ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК, 2015, том 463, № 3, с. 368-373
^ ОБЩАЯ
БИОЛОГИЯ
УДК 569.6/73+591.478+599.61+599.722
ИДЕНТИФИКАЦИЯ ВОЛОС ШЕРСТИСТОГО МАМОНТА МаттШкш primigenius И ШЕРСТИСТОГО НОСОРОГА Све1вйвШа antiquitatis МЕТОДОМ СКАНИРУЮЩЕЙ ЭЛЕКТРОННОЙ МИКРОСКОПИИ
© 2015 г. О. Ф. Чернова, И. В. Кириллова, Г. Г. Боескоров, Ф. К. Шидловский
Представлено академиком РАН Э.И. Воробьевой 14.10.2014 г. Поступило 14.10.2014 г.
DOI: 10.7868/S086956521516029X
Изучение волосяного покрова шерстистого мамонта Mammuthusprimigenius Blumenbach, 1799 (далее — мамонт) имеет многолетнюю историю. Судя по древним наскальным рисункам, фигуркам и фрагментарно сохранившейся шерсти, а также по данным многочисленных палеонтологических изысканий, мамонт обладал длинной, густой (до 1 м и более) и многоярусной шерстью, имеющей топографические различия. У шерстистого носорога Coelodonta antiquitatis Blumenbach, 1799 волосяной покров также был густым и длинным. У обоих видов шерсть трехъярусная: наиболее многочисленны пуховые волосы, сомкнутые в густую подпушь, более редки длинные промежуточные (или остевые) волосы и еще более редки направляющие волосы, придающие ворс шерсти. Волосы росли в коже поодиночке и имели сальные железы [1, 2].
Находки трупов мамонта в многолетнемерз-лых породах исчисляются десятками, и микроструктура его волос была исследована во многих работах [3—6]. Лишь некоторые из направляющих волос имеют фрагментарную сердцевину, состоящую из ячей неправильной формы с глубоко изрезанными краями, расположенными рыхло и вдоль длинной оси волоса. Некольцевидная кутикула (чешуйка не полностью охватывают стержень) обычно сильно повреждена и свободный край ее чешуек изломан.
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова Российской Академии наук, Москва Музей Ледникового периода, Москва E-mail: ikirillova@yandex.ru
Институт геологии алмаза и благородных металлов Сибирского отделения Российской Академии наук, Якутск
Отдел изучения мамонтовой фауны
Академии наук Республики Саха (Якутия), Якутск
Остатки шерстистого носорога (ШН) с мягкими тканями встречаются в мерзлоте гораздо реже, чем мамонта, что определяет недостаточную изученность шёрстного покрова этого зверя. Принципиальных различий в строении волос рецент-ных видов носорогов и ШН до сих пор не выявлено. Их волосы, как и у мамонта, не имеют сердцевины, орнамент кутикулы мозаичный, а стержень волоса правильный, цилиндрический. Все основные структуры волос неспецифичны и не позволяют определить даже родовую принадлежность шерсти [7]. Редукцию волосяного покрова у рецентных носорогов, равно как и отсутствие подкожной жировой клетчатки и наличие многочисленных крупных и активно секретирую-щих апокриновых желез, связывают с особенностью терморегуляции этих обитателей тропиков [8]. Соответственно, мощный волосяной покров ШН способствовал выживанию этого вида в условиях Ледникового периода.
В новейшей публикации [6] авторы не различают волосы мамонта и ШН ни по морфометри-ческим данным (к сожалению, они не приведены, хотя изучено 420 волос), ни по окрасу, ни по конфигурации стержня и другим параметрам. Для волос этих двух видов представлено общее универсальное описание. Подтверждено ярусное строение шерсти у мамонта и ШН, на основании распределения пигментов опровергли представление о тёмно-коричневом или черном цвете шерсти мамонта. Авторы выделяют общие черты архитектоники волос обоих видов — "многожильную сердцевину" ("multiple medulla"), жесткость и разнокалиберность волос, и эти черты связывают с суровыми условиями обитания мамонта и ШН.
Таким образом, структурные характеристики волос мамонта и ШН остаются неполными или не выясненными, и их идентификация по микроструктуре не разработана. Вместе с тем проблема идентификации остатков этих симпатричных во
многих регионах Северной Евразии представителей мамонтовой фауны актуальна и имеет не только теоретическую, но и практическую ценность для палеонтологических исследований. В связи с этим цель нашей работы состоит в выявлении видовой специфичности и адаптаций микроструктуры волос этих двух видов.
Отправной точкой нашего исследования послужила найденная в среднем течении реки Большая Чукочья (Якутия) свалявшаяся шерсть (колтуны) ископаемого зверя (коллекционный номер F-2362, Музей Ледникового периода, далее — Х-проба), визуально идентифицировать принадлежность которой мамонту или ШН не удалось.
Объектами для сравнительно-морфологического изучения послужили фрагменты шерсти, найденные в разные года также в Якутии, двух ШН (Чурапчинского, коллекционный № ИГА-БМ 2114, Якутск; Черского, № АН РС (Я) 7938) и шести мамонтов (Большого Ляховского о-ва, без коллекционного номера, музей Усть-Ленского заповедника; Кулара, № ИГАБМ 6832, Якутск; Ольчанского, № АН РС (Я) 7911, Якутск; Юкагирского, № АН РС (Я) 7863, Якутск; Ойогосско-го Яра, № ОЮ (Община "Юкагир") 1, Якутск; Малого Ляховского о-ва: без номера, Музей мамонта, Якутск). Волосы разобрали на категории и порядки под бинокулярной лупой, измерив толщину стержня и сердцевины (если присутствовала) в све-тооптическом микроскопе. Самые крупные направляющие и остевые волосы первого порядка (ость I) исследовали с помощью сканирующих электронных микроскопов JSM 840А ("JEOL", Япония) и VEGA SEM ("TESCAN", Чехия). Проводили сканирование поверхности интактных волос и поперечных и продольных срезов стержня. Морфометрические данные анализировали с помощью программы STATISTICA 6.0.
В результате электронно-микроскопических исследований установлено, что у мамонта и у ШН волосяной покров достаточно хорошо и одинаково дифференцирован, и по количеству категорий и порядков волос различить эти виды невозможно. Сравнение длины шерсти у обоих видов провести не представляется возможным, так как известны лишь единичные случаи полностью сохранившихся волос, а в основном волосы сильно обломаны и присутствуют только в виде фрагментов. Наиболее доступным для изучения был показатель толщина волос (рис. 1а). Максимальная толщина направляющих волос и ости I достоверно больше у мамонта, чем у ШН (в обоих случаях p < 0.003 по критерию t Стьюдента), что может служить ориентиром для различения волос этих видов. Однако у Х-пробы толщина волос достоверно меньше, чем у мамонта (p < 0.01), но сходна с таковой ШН. Сравнение толщины волос с разных участков тела Юрибейского мамонта [9] показало, что волосы Х-пробы могут быть с брюха
мамонта. Однако дискриминантный анализ совокупности морфометрических данных (толщины и индекса кутикулы волос всех трех категорий) определил вероятность принадлежности волос из Х-пробы как мамонту, так и ШН (рис. 1б).
Конфигурация стержня незначительно изогнутых направляющих и остевых волос обычно цилиндрической формы у обоих видов и Х-про-бы, но встречаются незначительно уплощенные и деформированные волосы (поперечники овальные, уплощенные, треугольные или яйцевидные) и даже с нешироким продольным желобком в нижней половине стержня, что совпадает с данными литературы [1]. Возможно, деформация стержня произошла в результате сильного механического сдавливания мерзлотным грунтом. Поскольку кутикула волос, как правило, сильно разрушена, крупные волосы имеют вид упругой лески. Пуховые волосы длинные, необычно толстые на всем протяжении стержня и в разной степени извитые. Считают, что извитость волос способствует уплотнению волосяного покрова [9]. Однако высокая плотность шерсти при слабом развитии сердцевины волос уменьшает объем воздушной прослойки в шерсти и, следовательно, напротив, снижает его теплозащитные свойства. Из этого следует, что, по-видимому, в прижизненном состоянии шерсть мамонта и ШН была пышной, а не уплотненной.
Кутикула большинства изученных волос Х-пробы сильно разрушена и сохранилась лишь на отдельных участках стержня. Она полу- или кольцевидная, в разной степени уплощенная у направляющих и остевых волос, с сильно изрезанным свободным краем чешуек, многие из которых необычайно высокие (20—35 мкм). Все же у крупных направляющих волос с туловища ШН № 1 кутикула действительно очень низкая (высотой до 8—10 мкм) и лежит под углом 30° к поперечной оси стержня, хотя у остевых волос она такая же высокая, как и у мамонта. У черного носорога Бквгоз bicornis Ь., 1758 кутикула высотой всего лишь 5—8 мкм [10]. Возможно, у ископаемых видов столь крупные чешуйки появляются в результате разрушения наружных слоев многослойной кутикулы и обнажения более глубоких ее слоев в результате длительной мацерации. Тем не менее неповрежденная кутикула остевых и пуховых волос также высокая — соответственно 20—25 и 15—20 мкм у мамонта и до 35 мкм — у ШН. Ее свободные края волнистые и слабо изрезанные. Индекс кутикулы (отношение максимальной высоты чешуек к диаметру стержня) достоверно различается у мамонта и ШН (р < 0.001), особенно у пуховых волос. Однако у волос Х-пробы индекс кутикулы достоверно не отличается (р = 0.1 в обоих случаях) от такового обоих видов, так что определить видовую принадлежность исследуемых волос по этому показателю не удается.
Толщина волос, мкм 350
300 250 200 150 100 50
Сoelodonta antiquitatis
(а)
Mammuthus primigenius Х-проба — мамонт/носорог?
I
Средство
"± 0.95 Соп£ Шегуа1
Направляющие
4.0
3.5 3.0 2.5 2.0 1.5 1.0 0.5 0
-0.5 -1.0 -1.5 -2.0 -2.5
-3.0
Пух Ость I Направля- Пух ющие
Ость I Направля- Ость I Ость I ющие
(б)
О О
О О
□ □о
о ШН
□ Мамонт о Х-проба
-4 -3
-2
-1
0
1
Рис. 1. Морфометрия направляющих и остевых волос Mammuthus primigenius, Coelodonta antiquitatis и неизвестной Х-пробы (мамонт/носорог?). (а) — максимальная толщина волос (п = 90); (б) — дискриминантный анализ морфомет-рических данных (п = 120).
Сердцевина найдена лишь в некоторых крупных волосах мамонта, ШН и Х-пробы. Трудность ее обнаружения в светооптическом микроскопе объясняется тем, что при заключении волоса с поврежденными покровами в любую жидкую среду (воду, глицерин, ксилол и т.д.) раствор настолько быстро приникает в незащищенную и
обычно лишенную пигмента сердцевину, что через несколько секунд она становится совершенно неразличимой.
У единичн
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.