ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, № 1, с. 43-55
УДК 564.7.713.574
ИДМОНЕИФОРМНЫЕ TUBULIPORINA (МШАНКИ STENOLAEMATA): ОСОБЕННОСТИ МОРФОЛОГИИ, ВОПРОСЫ СИСТЕМАТИКИ,
НОВЫЕ ТАКСОНЫ
© 2004 г. Л. Ä. Вискова
Палеонтологический институт РАН Поступила в редакцию 14.08.2002 г.
Принята к печати 22.10.2002 г.
При одноплановом типе строения фронтальной стороны колоний идмонеиформных Tubuliporina важное таксономическое значение приобретают, независимо от формы и положения гонозооециев, особенности развития других гетерозооециев. Исследования в шлифах позволили выявить дополнительные их разновидности: рептозооеции, стенозооеции, ангулизооеции и криптозооеции. Идмоне-иформные Tubuliporina, характеризующиеся стабильным разнообразием зооециального диморфизма, рассматриваются в семействе Idmoneidae Busk, 1859. Описаны новые таксоны из верхнего мела-палеогена Белоруссии и Казахстана: Idemona occultata gen. et sp. nov., Castellia repentina gen. et sp. nov., Erkosonea certa sp. nov., Lagonoecia neoglobulifera sp. nov. и L. cujulusensis sp. nov.
Идмонеиформные Tubuliporina, насчитывающие около двух десятков родов, составляют весьма своеобразную группу мшанок, распространенных со средней юры по ныне. Очевидно, не лишним будет еще раз напомнить, что их колонии характеризуются своеобразным одноплановым строением передней, или фронтальной стороны ветвей: автозооеции, почкуясь у дорсальной стороны, открываются только на фронтальной, образуя по обеим сторонам срединной линии косые или поперечные однорядные фасцикли, состоящие из одного-трех или большего числа автозоо-ециев. Обратную, дорсальную сторону ветвей составляют либо задние стенки автозооециев либо разнообразные гетерозооеции, которые было принято в последние десятилетия относить только к кенозооециям (Brood, 1972; Pitt, Taylor, 1990; Taylor, Vоigt, 1992; Taylor, Weedon, 2000 и др.). Кроме того, в колониях этих мшанок развит такой вид гетерозооециев, как выводковые каме-ры-гонозооеции, которые чаще развиваются на фронтальной стороне, реже на дорсальной, а иногда на верхушках ветвей, в виде вздутий разных форм и размеров.
Особенности положения и форма гонозооециев у идмонеиформных Tubuliporina до сих пор являются определяющим признаком при установлении таксонов семейственного и особенно родового уровня (Canu, Bassler, 1920; Borg, 1944; Voigt, 1975, 1989; Voigt, Eiserhardt, 1995). Примером этого могут быть роды, в прямых колониях которых другие дорсальные скелетные структуры отсутствуют или внешне не выражены. Так, дорсальная сторона ветвей широко известного рода Exid-monea David, Mongereau et Pouyet, 1972 (поздний
мел - ныне), имеющего фронтальные гонозоое-ции, образована задними стенками автозооециев (David et al., 1972; Taylor, 1992 и др.). То есть
гетерозооеции, кроме выводковых камер, у мшанок этого рода обычно не развиты, если не считать кенозооеции опорной пластины, поднимающиеся у основания колоний. Возможно, нет их также у видов рода Coronidmonea Voigt, 1975 (палеоцен, даний), так как в диагнозе этого рода они не упоминаются, а гонозооеции, в отличие от таковых у Exidmonea, расположены в центре грибовидных головок, венчающих верхушки ветвей. Соответственно, по латеральному и дорсальному положению выводковых камер были установлены ископаемые роды Lagonecia Canu et Bassler, 1920 и Tervidmonea Voigt et Eiserhardt, 1995, в диагнозах которых отмечалось (как оказалось, ошибочно) отсутствие кенозооециев. Более подробно последние два рода будут рассмотрены ниже.
К сожалению, на ископаемом материале гонозооеции встречаются не так часто. Если они не наблюдаются, то при идентификации фрагментов колоний этих мшанок возникают значительные трудности: при одноплановом строении фронтали и отсутствии выводковых камер мшанки упомянутых выше и некоторых других родов трудно отличить от хорошо известного рода Exidmonea. В то же время анализ литературных данных и впервые изученного материала из позднего мела-палеогена Белоруссии и Казахстана показал, что различия между родами идмонеиформных Tubuliporina, даже при наличии гонозооециев, могут определяться особенностями развития целого ряда других зооециальных структур - дорсальных и латеральных. Однако без детального
исследования внутреннего строения колоний в шлифах различия между дорсальными гетерозоое-циями не улавливаются. В настоящее время нередко анализируются только внешние особенности колоний, сходство между которыми усиливается проявлением гомеоморфии, очень распространенной у этих мшанок. Один из примеров такого подхода рассматривается в данной статье при описании рода Lagonoecia.
Автор считает необходимым еше раз (Виско-ва, 2002) подчеркнуть ошибочность утверждения, что все скелетные структуры, развивавшиеся на лишенной автозооециев дорсальной стороне колоний идмонеиформных мшанок должны относиться только к одному типу гетерозооециев - к кенозооециям. Проведенные исследования не позволяют согласиться с мнением К. Бруда (Brood, 1972, с. 48), что между всеми дорсальными гетерозооециями отсутствуют анатомические различия, а разные форма и размеры их не имеют особого значения и потому должны принадлежать к кенозооециям. К сожалению, некоторые авторы (Pitt, Taylor, 1990; Taylor, V^igt, 1992; Taylor, Weedon, 2000 и др.), очевидно, разделяют точку зрения Бруда. Однако в свое время именно Э. Фогт (Voigt, 1964) обратил внимание на различия между короткими восходящими нематопора-ми (нематозооециями) у Heterocrisina Gabb et Horn, 1860, восходящими длинными и тонкими кенозо-оециями у Crisisina Orbigny, 1847 и нисходящими тонкими фирматопорами (фирматозооециями) у Idmidronea Canu et Bassler, 1920.
Результаты проведенного анализа показали, что все установленные ранее (Gregory, 1896; Canu, Bassler, 1920) и выявленные в настоящей работе различные гетерозооеции, хорошо выраженные или совсем не проявляющиеся на поверхности колоний, четко группируются в два типа. Поскольку различия между гетерозооециями приобретают особую таксономическую значимость, рассмотрим их более подробно.
Гетерозооеции первого типа. Это зооеции, изначально не имеющие терминального отверстия. Они известны под названием кенозооециев. У современных мшанок кенозооиды лишены не только какого-либо наружного отверстия, но и функционирующего полипида (Borg, 1926; Клюге, 1962 и др.). Обычно они служат для прикрепления к субстрату, конструктивному укреплению колоний и связи зооидов между собой. Кенозооиды также могут играть роль в образовании автозоо-идов. Это возможно благодаря живой мезенхима-тозной ткани, заполняющей их полости и носящей эмбриональный характер с большой образовательной способностью. Очевидно, такое же значение имели они и у древних мшанок. Как показывает исследование ископаемых инкрустирующих и прямых свободно растущих колоний ид-
монеиформных Tubuliporina, встречающиеся у них кенозооеции характеризуются различными особенностями своего развития. На основании этого предлагается среди них различать рептозо-оеции, стенозооеции и ангулизооеции.
Рептозооеции (reptozooecia, от reptare лат. -ползать и zooecium). Разновидность кенозооециев, представленных более или менее уплощенными или полуцилиндрическими трубками, которые стелются по субстрату и имеют меньшие или большие по сравнению с автозооециями размеры. Как правило, рептозооеции развиты в инкрустирующих колониях мшанок, а также на начальных стадиях роста прямых свободных колоний, у которых они формируют опорную пластину. Например, к рептозооециям предлагается относить кенозооеции, развитые в инкрустирующих колониях мшанок таких родов, как Idmonea Lamour-oux, 1821 (средняя юра-?ныне) с фронтальными гонозооециями на стелющихся ветвях, и Repto-clausa Orbigny, 1853 (средняя юра-мел) с гонозооециями на выступающих гребнях субколоний. У первого рептозооеции образуют по латеральным сторонам основания ветвей узкую краевую кайму, а у Reptoclausa они формируют базальный слой между гребнями, при этом рептозооеции дают начало новым субколониям и связывают их между собой (Canu, Bassler, 1926; Mongereau, Walter, 1965; Voigt, 1967; Pitt, Taylor, 1990; Виско-ва, 2001 и др.).
Стенозооеции (stenozooecia, от stenos греч. -узкий и zooecium). Разновидность кенозооециев, формирующих дорсальную сторону прямых колоний, представлены вертикальными, параллельными морфологической оси ветвей, очень узкими нитевидными трубочками, не отделяющимися или отделяющимися от автозооециев внутренней дорсальной пластиной. Их диаметр значительно меньше диаметра автозооециев, за исключением начальных стадий роста последних, когда они не отличимы от стенозооециев. На поверхности стенозооеции выражены более или менее четкой нитевидно-продольной ребристостью, связанной с их разделительными вертикальными стенками.
Дорсальная сторона колоний может быть образована многими слоями стенозооециев или всего одним слоем. К многослойным стенозооециям предлагается относить кенозооеции мшанок рода Crisisina Orbigny, 1847 (поздний мел-палеоцен), у которого известны глобулярные латеральные и дорсальные гонозооеции. Внутреннее строение колоний Crisisina было изучено Фогтом (Voigt, 1964), который впервые показал, что их дорсальная сторона сформирована узкими кенозооециями, развивавшимися параллельно автозооециям и не отделявшимися от них базальной (дорсальной) пластиной (Voigt, 1964, с. 428-429, табл. IV, фиг. 1-7). Стенозооеции, образующие только один слой, от-
деленный от автозооециев внутренней дорсальной пластиной, впервые были рассмотрены как кенозооеции на примере мшанок рода Lagonoecia (Вискова, 2003). В настоящей статье однослойные стенозооеции описываются у двух новых видов этого рода - L. neoglobulifera, L. cujulusensis (табл. VI, фиг. 1-6; рис. 2).
Ангулизооеции (angulizooecia, от angulus лат. -угол и zooecium). Разновидность кенозооециев, формирующих дорсальную сторону прямых колоний, представлена вертикальными, параллельными морфологической оси ветвей, относительно широкими призматическими трубками, которые образуют несколько четких однорядных слоев нарастания по неполной спирали. Их поперечные прямоугольные или четырехугольные сечения имеют размер
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.