ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2014, том 93, № 2, с. 297-304
УДК 599.812
ИЕРАРХИЯ, АГРЕССИВНОЕ И АФФИЛЯТИВНОЕ ПОВЕДЕНИЕ ЛЕМУРОВ ВАРИ (VARECIA VARIEGATA VARIEGATA, VARECIA VARIEGATA RUBRA) В НЕВОЛЕ
© 2014 г. Л. С. Черевко, Е. В. Шапетько
Алтайский государственный университет, Барнаул 656000, Россия e-mail: lara-cherevko@mail.ru, shapetko69@mail.ru Поступила в редакцию 29.10.2012 г.
Изучено социальное поведение красных (Varecia v. rubra) и черно-белых (Varecia v. variegata) лемуров вари, содержащихся в некоторых Российских зоопарках. Исследования показали, что у лемуров, содержащихся парами, доминирование особей одного пола над особями другого пола может быть не выражено. В то время как в группе явное доминирующее положение занимали самки. У лемуров высокого и среднего ранга преобладали формы агрессии средней степени (удар одной лапой или удар двумя лапами с выпадом), а у животных низкого ранга примерно в равной мере слабые и средние формы агрессии. Агрессивные взаимодействия преобладали лишь в группе, в которой количество самок превышало количество самцов.
Ключевые слова: лемуры вари, полуобезьяны, приматы, социальное поведение, иерархия, зоопарки, Varecia v. variegata, Varecia v. rubra.
DOI: 10.7868/S0044513414020044
Исследованию социальных взаимоотношений в группах приматов посвящено значительное количество работ отечественных и зарубежных авторов. С теоретической точки зрения анализ социальных структур и социального поведения в сравнительном ряду приматов позволяет выявить несколько универсальных типов социальной организации, присутствующих на всех основных уровнях филогенетического развития, а также наличие универсальных принципов взаимоотношений между особями в пределах сообщества (Rappeler, 1999; Strier, 1999; Williamson, Dumbar, 1999; цит. по: Сухова, 2000). Исследование социальной организации и коммуникации полуобезьян позволяет отметить черты преемственности в развитии поведения, выявить важные преадаптации появления сложных форм поведения высших приматов (Дерягина, Бутовская, 1992).
Кроме этого, на сегодняшний день исследование поведения полуобезьян приобрело и большое прикладное значение. Так, известно, что взаимодействия с социальными партнерами — это один из наиболее значимых факторов, формирующих поведение животных в неволе. Поэтому описание и анализ социальных структур, изучение влияния на характер взаимодействий состава группы и условий содержания позволяют существенным образом улучшать режимы содержания животных (Мешик, 1996).
Данное исследование посвящено изучению социального поведения лемуров вари.
В первых сообщениях о вари в природе социальная организация этих животных описана как моногамная (Rand, 1935; Petter et al., 1977; цит. по: International Studbook..., 2000).
Современные данные говорят о том, что социальная структура лемуров вари очень вариабельна. Согласно Морланд (Morland, 1991) социальная структура этих приматов меняется по сезонам. Так, в своей работе автор отмечает, что в период спаривания лемуры вари встречались мелкими стабильными подгруппами, которые обычно состояли из одной пары взрослых животных и их потомства (2—5 животных). В теплое время года, напротив, формировались более крупные временные сообщества. Морланд называла такую социальную систему "деление — слияние". По результатам своего исследования, данный автор пришел к выводу, что вари живут не парами, а организовываются в группы, в которых женские особи родственны одна с другой и соединяются со странствующими самцами. Такая же модель социальной организации для лемуров вари предложена и Ригамонти (Rigamonti, 1993). Согласно данным Балко (Balko, 1996; цит. по: Schwitzer, 2003), на социальную организацию лемуров вари оказывают влияние различия в качестве и распределении пищевых ресурсов.
По данным Овердоф и Ерхарт (Overdorff, Erhart, 2005), такое сложное сообщество лемуров вари может включать до 30 особей. При этом лемуры одного сообщества спят вместе, но в течение дня фуражируют маленькими подгруппами. Васи (2007) в своем исследовании отмечала, что каждая такая подгруппа имеет свой участок, но его границы не защищаются от других подгрупп своего сообщества. Группа, которую изучала Васи (Vasy, 2007), занимала участок площадью 57.7 га, а размеры участков подгрупп составляли от 10 до 17 га.
Для вари, как и для многих лемуров, характерен матриархат (Morland, 1991; Garrison, White, 1993; Raps, White, 1995; Ursich, Pier, 2004). По наблюдениям Овердоф и Ерхарт (Overdorff, Erhart, 2005), самки составляют ядро группы, и большая часть взаимодействий происходит между ними. В изученной вышеназванными исследователями группе вари, доминирующая самка (доминирование определялось по частоте и направленности агрессии) водила группу к местам кормежки и ела первой.
В неволе самки также доминантны по отношению к самцам. Самка-мать при содержании в вольере обычно становится нетерпимой в отношении дочери, когда та достигает возраста половой зрелости (White, Burton, 1992; Schwitzer, 2003). Отцы и сыновья в неволе с возрастом также могут быть агрессивны один по отношению другому, особенно в сезон спаривания (Pease, 2011).
Численность лемуров вари в природе быстро сокращается в связи с интенсивным сведением тропических лесов в восточной части острова Мадагаскар, где они обитают. С целью сохранения этих животных создана Европейская программа сохранения и разведения вари (ЕЕР), ведется Международная племенная книга на животных, содержащихся в зоопарках мира (International Studbook..., 2000), начата программа реинтродук-ции выращенных в неволе лемуров вари на охраняемые территории о-ва Мадагаскар (Britt et al., 2004).
Европейская зоопарковская "популяция" черно-белых вари к концу 2001 г. состояла из 378 животных. "Зоопопуляция" красного вари в Европе к концу 2001 г. состояла из 281 животного. Зоопарк Кёльна по разведению черно-белых вари стоит на третьем месте в мире (после Приматологического центра Университета Дука и Зоопарка Сан-Диего) (Schwitzer, 2003).
В России эти приматы есть в коллекции лишь нескольких зоопарков и далеко не всегда размножаются (Информационный сборник., 2012).
Таким образом, в связи с невозможностью создания естественной социальной структуры вида — с одной стороны, и возможностью получить данные об особенностях формирования и поддержа-
ния социальных отношений в условиях неволи — с другой, результаты исследований поведения этих животных представляют большой научный интерес. В наши задачи входило изучить особенности иерархии, агрессивного и аффилятивного поведения в разных по составу группах лемуров вари, содержащихся в некоторых российских зоопарках.
МАТЕРИАЛЫ
В ходе нашей работы были изучены красные (Varecia v. rubra) и черно-белые (Varecia v. variega-ta) лемуры вари, содержащиеся в Новосибирском, Ленинградском, Красноярском ("Роев ручей") и Екатеринбургском зоопарках. Основные сведения об этих животных представлены в табл. 1.
В Новосибирском зоопарке пара черно-белых вари содержалась на улице на искусственном "острове", окруженном бассейном. На этой территории росли несколько деревьев, кустарники, разнотравье, помимо этого были установлены коряги и домик.
Группа красных вари этого же зоопарка содержалась в двух вольерах, соединенных переходом, один из которых находился на открытом воздухе, а второй — в здании зимнего павильона, при этом животные могли свободно перемещаться из одного вольера в другой. В вольерах были установлены коряги и полки.
Группа красных вари Ленинградского зоопарка содержалась в уличном вольере. В нем имелись постоянные спальные домики, полки, а также периодически меняющиеся другие декорации (лестницы, качели, коряги, канаты).
В Красноярском зоопарке "Роев Ручей" были изучены пара красных и пара черно-белых вари, которые содержались в уличном вольере по соседству одна с другой — их вольеры имели смежную стену. В вольерах были развешаны канаты, веревочные лестницы, закреплены небольшие бревна, имелось по одной полке. В каждом вольере вместе с лемурами жили по паре ежей.
В Екатеринбургском зоопарке также были изучены пара красных и пара черно-белых вари, которые постоянно содержались в теплом павильоне. Их вольеры были отгорожены от посетителей стеклом (в предыдущих случаях вольеры были решетчатые). В каждом вольере имелась пара коряг и канатов, домик, большие камни на полу.
МЕТОДЫ
Сбор материала осуществлялся в июне 2008 г. (Новосибирский зоопарк), июле—августе 2009 г. (Ленинградский зоопарк) и августе—сентябре 2010 г. (Красноярский и Екатеринбургский зоопарки). Всего проведено 1840 ч наблюдений. Подробная информация о количестве дней и часов
Таблица 1. Основные сведения об изученных лемурах вари
Зоопарк Состав групп Время существования группы Примечания
Подвид Пол Возраст
Новосибирский V. v. variegata Самка 8 лет 5 лет
Самец 8 лет
V. v. rubra Самка 4 года 1 год
Самка 8 лет
Самец 5 лет
Ленинградский V. v. rubra Самка 13 лет 1 год
Самец 13 лет
Самец 2 года Выкормлен искусственно
Самец 2 года
Самка 1 год
Самец 1 год
Красноярский V. v. variegata Самка 4 года 4 года
Самец 4 года Выкормлен искусственно
V. v. rubra Самка 20 лет 5 лет
Самец 6 лет
Екатеринбургский V. v. variegata Самка 8 лет 6 лет
Самец 9 лет
V. v. rubra Самка 13 лет 6 лет
Самец 10 лет
наблюдений в разных зоопарках представлена в табл. 2.
При проведении работы мы пользовались методикой регистрации отдельных поведенческих проявлений (Попов, Ильченко, 2008), при этом фиксировались все внутригрупповые взаимодействия. В каждый момент наблюдений возле вольера могло находиться несколько посетителей. Лемуры, которых содержали парами, легко можно было распознать; животных из групп метили зеленкой.
При изучении иерархии учитывались все акты угрозы и агрессивные взаимодействия между лемурами. При этом они были ранжированы по возрастанию степени агрессивности:
1. слабая степень выраженности (открытый рот + пристальный взгляд или открытый рот + + пристальный взгляд + вокализация);
2. средняя степень выраженности (удар одной лапой или удар двумя ла
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.