ОНТОГЕНЕЗ, 2013, том 44, № 4, с. 249-264
- БИОЛОГИЯ РАЗВИТИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ
УДК 597.828:591.471.32
ИНДИВИДУАЛЬНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ РАЗВИТИЯ СЕРОЙ ЖАБЫ BUFO BUFO (ANURA, BUFONIDAE). 2. ДИАГНОСТИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ ОСЕВОГО СКЕЛЕТА © 2013 г. Е. Е. Коваленко*, Ю. И. Кружкова**
*С.-Петербургский государственный университет 199034С.-Петербург, Университетская наб., д. 7/9 **Российский государственный педагогический университет им. А.И. Герцена 191186С.-Петербург, набережная реки Мойки, д. 48 E-mail: kovalenko_i@mail.ru Поступила в редакцию 05.07.12 г.
Окончательный вариант получен 27.12.12 г.
Проведен анализ индивидуальной изменчивости диагностических признаков осевого скелета у всех потомков одной пары производителей серой жабы, выращенных в лабораторных условиях (при максимальном снижении естественной элиминации). Всего исследовано 1633 экземпляра; зарегистрировано более 50 аномалий скелета. Приведены фактические данные по частоте отклонений "фоновых аномалий" (Коваленко, 2003) от нормы у данного вида. Рассмотрены коррелятивные отношения между проявлением отдельных вариантов состояний признаков. Обсуждается проблема соотношения нормы и аномалий в индивидуальной изменчивости.
Ключевые слова: Bufo bufo, посткраниальный скелет, индивидуальная изменчивость, "фоновые аномалии", диагностические признаки.
Б01: 10.7868/80475145013040058
Проблема соотношения нормы и аномалий (индивидуальной изменчивости) стоит перед исследователями многих направлений биологии (систематика, палеонтология, экспериментальные исследования развития в оптимальных или намеренно экстремальных условиях и мн. др.). В любом случае для анализа собственных данных исследователю необходима какая-то точка отсчета, относительно которой можно оценить строение интересующего его объекта. В отношении нормы такие модели, казалось бы, созданы и создаются. Это типовые описания нормального дефинитивного строения таксонов, а также описания изменений строения в ходе онтогенеза для модельных объектов (например, таблицы нормального развития). Но в отношении отклонений от нормы исследователи вынуждены пользоваться разрозненными данными, опираясь в основном на единичные описания аномалий, встреченных у разных видов при разных обстоятельствах (в природной популяции, при лабораторном выращивании, в результате намеренного вмешательства в ход онтогенеза ит.п.). Такая фрагментарная информация обычно не позволяет сделать даже элементарные обобщения. Например, насколько тот или иной вариант аномального строения типичен для данного таксо-
на и только ли для него, какова вероятность его встречаемости, с какими другими аномальными вариантами строения он обычно коррелирует идр. Опираясь на не полную информацию, исследователи нередко приходят к необоснованным выводам.
Так, не зная о том, что ряд аномалий строения проявляются совместно, т.е. представляют собой один синдром, автор, описывая их по отдельности, невольно множит абсолютное число отклонений и приходит к выводу о высоком уровне аномалий (Ри§епег, Ма§Иа, 2009; Неустроева, 2012). Не зная о том, какие варианты изменчивости типичны для данного вида (или близких к несу видов) и с какой частотой они у него проявляются даже при оптимальных условиях развития, можно легко придти к заключению о том, что развитие проходило в экстремальных условиях только на основании абсолютного числа обнаруженных аномалий (Вершинин, 1985, 1989). Нередко такое преувеличенное представление об уровне аномалий у данного вида побуждает исследователя к слишком далеко идущим выводам, например, о том, что вид находится на грани вымирания (Рц§епег, Ма§Иа, 2009).
Такой подход основан на теоретическом представлении, что в оптимальных условиях развития
Частота встречаемости различных аномалий осевого скелета в серии лабораторного выращивания Bufo bufo. N — норма строение признака, НА — нарастающая асимметрия, НС — нарушение сегментации, ШП — шахматный порядок элементов (терминология по Коваленко, 1992), римские цифры (I—X) — порядковые номера элементов
Признак
Экземпляры
Доля от общего числа
исследованных,
%
я
и ц
а т н е
е Се
С Н
о р
ндр
и С
N
с эффектом НА
с ШП
с нечетным слиянием
34
со свободным полупозвонком
15
46
всего
98
всего
111
1522
2.08
0.92
2.82
6.8
93.2
и к н о в з о П
число туловищных позвонков
развитый закрестцовый позвонок (Х)
варианты слияния позвонков
аномальное
N
свободный
несвободный
8.5
10
9.5
16
10
другие варианты
всего
41
1592
целый
левая часть
правая часть
всего
18
целый
14
левая часть
правая часть
12
всего
29
всего
47
N
1586
тела и невральные дуги
дистальные части поперечных отростков
череп + I + II
череп + I
I + II
13
II + III
III + IV
IV + V
V + VI
VIII + IX
IX + ур
IX + X свободный
всего
33
II + III
81
III + IV
IV + V
V + VI
всего
87
0.31
0.61
0.98
0.49
0.12
2. 51
97.49
0.55
0.12
0.43
1.1
0.86
0.18
0.74
1.78
2.88
97.12
0.06
0.06
0.8
0.06
0.18
0.06
0.37
0.18
0.18
0.06
2.02
4.96
0.06
0.18
0.12
5.33
всего
6
всего
8
5
8
2
9
9
2
7
3
1
1
1
3
1
6
3
3
1
1
3
2
Таблица. Окончание
Признак Экземпляры Доля от общего числа исследованных, %
Сочленовные отростки презигапофизы на I позвонке левый/правый 5/4 0.31/0.25
оба 1 0.06
всего 10 0.61
норма 1623 99.39
граница "туловище—хвост" презигапофизы на X позвонке левый 14 0.87
правый 23 1.41
оба 14 0.86
всего 51 3.12
постзигапофизы на IX позвонке левый/правый 55/74 3.37/4.53
оба 54 3.31
всего 183 11.21
N всего 1450 88.79
Поперечные отростки поперечные отростки на уростиле левый/правый 27/43 1.65/2.63
оба 11 0.67
всего 81 4.96
форма предкрестцовых отростков бифуркация левый/правый 33/45 2.02/2.76
оба 25 1.53
всего 91 5.57
N всего 1530 93.69
крестцовые отростки аномалии 1 4 0.25
1 и 1 (на разных позвонках) 16 0.98
2 отростка не на IX позвонке 11 0.67
3 26 1..9
4 2 0Л2
всего 59 3.61
N всего 1574 96.39
число предкрестцовых отростков отклонения в числе отростков всего 387 23.7
N всего 1246 76..
должна воспроизводиться только норма строения. А все отклонения от нее объясняются теми или иными причинами, нарушающими нормальный путь онтогенеза (Коваленко, 2003а). Этот взгляд диктует доминирующая ныне концепция эволюции (современный дарвинизм или СТЭ). Хотя прямо в ее положениях этого не сказано (см. Воронцов, 2004), но это легко читается из контекста работ на тему "история эволюционного учения" (История биологии, 1972; Чайковский, 2003; Воронцов, 2004; Назаров, 2005). Альтернативной версией по этому вопросу является концепция эпигенетической эволюции (см. Шишкин,
2006). Она предполагает, что онтогенез при прочих равных, имеет не один, заранее заданный путь, а несколько возможных и разновероятных решений (и, соответственно, несколько разных результатов развития).
К сожалению, прямой путь к проверке этих альтернативных версий пока не был предложен и вопрос до сих пор остается открытым. Действительно, как возможно проверить, однозначен ли результат онтогенеза конкретной особи или имеется некоторое число возможных результатов, если каждая особь проходит развитие всего один раз? Но может быть, решение следует искать в проверке
результатов развития всех потомков, полученных от одной пары производителей, выращенных в одинаковых и примерно оптимальных условиях в лаборатории? Такая группа будет практически изолирована от факторов естественной элиминации, т.к. к минимуму сведены многие воздействия внешней среды, влияющие на результат развития (хищники и паразиты, колебания температуры, наличие корма и пр.). Насколько однозначен будет результат развития в таких условиях? Какое число вариантов строения, кроме нормы, проявится и с какой частотой? Ответы на эти вопросы, позволят хотя бы косвенно судить о том, насколько консервативен онтогенез.
Кроме того, с аномалиями как дефинитивного строения (см. обзор Коваленко, 1992), так и с отклонениями на разных стадиях развития (см., например, Pugener, Maglia, 2009) исследователи постоянно сталкиваются и их необходимо как-то интерпретировать. Но если нет образца для сравнения (точки отсчета), то сделать это невозможно и полученная информация предстает лишь в качестве голых фактических данных. Иными словами, для практики научной работы, ощущается острая потребность в освещении статистических данных по индивидуальной изменчивости. Но эту потребность не могут удовлетворить даже работы по суммированию разрозненных данных (Шимкевич, 1907; Войткевич, 1963; Dubois, 1979; Шишкин, Макридин, 1988; Балахонов, 1990; Коваленко, 1992 и мн. др.).
Таким образом, в сумме с теми вопросами, которые стоят в области эволюционного учения, назрела необходимость в направленном получении статистических данных по изменчивости (аномалиям) для практических целей науки. А именно — необходимость создания таблиц по результатам "аномального развития" (хоты бы для модельных видов).
В связи с этим, цель данной работы состоит в том, чтобы определить, какое число вариантов строения и с какой частотой может дать группа потомков одной пары производителей бесхвостых амфибий, которая развивалась в одинаковых условиях, приближенных к оптимальным (реальный диапазон аномалий). В качестве модельного объекта выбран один из хорошо изученных видов бесхвостых амфибий — серая жаба Bufo bufo (сем. Bu-fonidae).
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
1) взять пару производителей из природной популяции во время сезона размножения и создать условия для их спаривания и икрометания в лаборатории;
2) вырастить всех полученных личинок до стадии окончания метаморфоза (когда основные признаки посткраниального скелета сформированы);
3) провести анализ всех полученных потомков (в том числе, по возможности, и погибших во время развития) на внешнее строение и строение посткраниального скелета.
Признаки посткраниального скелета выбраны потому, что многие из них для бесхвостых амфибий имеют диагностическое значение и за 150 лет изучения накоплена обширная информация по их нормальн
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.