ОНТОГЕНЕЗ, 2013, том 44, № 4, с. 265-279
- БИОЛОГИЯ РАЗВИТИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ
УДК 597.828:591.471.32
ИНДИВИДУАЛЬНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ РАЗВИТИЯ СЕРОЙ ЖАБЫ BUFO BUFO (ANURA, BUFONIDAE). 3. ОГРАНИЧЕНИЯ ИНДИВИДУАЛЬНОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ И ИХ ПРИЧИНЫ © 2013 г. Е. Е. Коваленко*, Ю. И. Кружкова**
*С.-Петербургский государственный университет, 199034С.-Петербург, Университетская наб., д. 7/9 **Российский государственный педагогический университет им. А.И. Герцена, 191186 С.-Петербург, набережная реки Мойки, д. 48 E-mail: kovalenko_i@mail.ru Поступила в редакцию 05.07.12 г. Окончательный вариант получен 27.12.12 г.
На примере осевого скелета модельного вида бесхвостых амфибий (серой жабы, Bufo bufo) проведен анализ фактических ограничений индивидуальной изменчивости. Показано, что состояния признаков не свободно комбинируются между собой. Существуют морфогенетические ограничения, причины большинства которых вывялены данным исследованием. Дана классификация основных факторов, ограничивающих индивидуальную изменчивость в ходе развития.
Ключевые слова: Bufo bufo, посткраниальный скелет, индивидуальная изменчивость, морфогенетические ограничения.
Б01: 10.7868/8047514501304006Х
Индивидуальная изменчивость — одна их самых важных составляющих практически всех предложенных версий о механизмах эволюции (см. обзоры Чайковский, 2003; Воронцов, 2004; Назаров, 2005; Попов, 2005; Юнкер, Хоссфельд, 2007 и др.). И в тоже время, это одна из самых неисследованных областей биологии, несмотря на огромное число работ, которые формально посвящены именно изменчивости (Коваленко, Попов, 1997). Долгое время казалось, что изменчивость, не подвергнутую элиминации, практически исследовать нельзя. То есть нам доступен только тот материал, который остается в природе после естественной элиминации. Соответственно, проверить одно из основных положений доминирующей концепции эволюции (дарвинизма и его производных, в частности, СТЭ) о неограниченном характере исходной изменчивости не представляется возможным (см. Коваленко, Попов, 1997). Действительно, как получить в природных популяциях материал, не подвергнутый естественной элиминации, если, как предполагается, она действует, начиная с самых первых стадий развития. Причем, в данном случае, даже не важно имеет ли она случайный или выборочный характер, поскольку любая элиминация сокращает потенциальное разнообразие. Единственная возможность хоть как-то приблизиться к решению
этой задачи — это исключить максимально возможное число факторов, способствующих элиминации в естественных условиях (колебания параметров внешних условий, хищники, паразиты ипр.) и тем самым получить материал, отражающий потенциал изменчивости. Следовательно, решение лежит в рамках выращивания потомства в лабораторных условиях. Но обязательными условиями являются: получить максимальное число потомков от одной пары производителей, всех их, по возможности, вырастить до первых стадий дефинитивного состояния и всех исследовать (в том числе, погибших в ходе развития) на внешнее строение и на строение осевого скелета.
В первых двух статьях данной серии (Индивидуальная изменчивость серой жабы...) мы показали, что такая задача была решена. Следовательно, мы можем исследовать практически всю изменчивость, которую способна дать одна пара производителей за одно спаривание. Конечно, потомство одной пары производителей не может отразить весь потенциал изменчивости вида, но может дать представление об общем характере изменчивости, хотя бы о самых общих закономерностях ее проявления и ее ограничениях.
Решению этих задач и посвящена данная статья (третья, заключительная).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Все данные о получении фактического материала представлены в соответствующих разделах первых двух статей серии и в таблице.
Для анализа закономерностей проявления изменчивости и выявления ее ограничений использован метод спектров (Коваленко, 1996а, 2000а).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Все факторы, ограничивающие исходную изменчивость теоретически можно разделить на две группы:
1) ограничивающие количественное проявление каждого из возможных (незапрещенных) вариантов изменчивости;
2) ограничивающие само число возможных вариантов строения (запреты на определенные сочетания состояния признаков).
I. Факторы, ограничивающие количественное проявление возможных для вида вариантов изменчивости
Примем, что прямо доказать ограниченность или неограниченность потенциальной изменчивости мы не можем. Но, независимо от ее характера, мы можем теоретически предсказать, какие факторы могут ограничивать диапазон реальной изменчивости, т.е. той, что доступна нашему наблюдению. Это:
— плодовитость вида;
— показатель нормы его отдельных признаков;
— элиминация.
1. Плодовитость вида
Очевидно, что чем выше плодовитость данного вида, тем большее число вариантов изменчивости может проявиться за один акт размножения. И, соответственно, чем больше таких актов совершит одна пара за свою жизнь, тем полнее будут реализованы ее потенции.
Это хорошо видно на примере нашей серии серой жабы. Всего было получено 1633 потомка. Из них всего 652 экз. (40%) показали отклонения в строении осевого скелета, среди которых отмечено около 50 вариантов изменчивости. Даже если изменчивость, кроме плодовитости, ничем не ограничена, то для того, чтобы зарегистрировать, например, 100 вариантов отклонений, нам потребуется получить от одной пары в два раза больше потомков, а для того, чтобы обнаружить всего 200 вариантов плодовитость должна быть в четыре раза больше (т.е. более 6 тысяч). Иными словами, при любом характере потенциальной изменчивости ее реальное проявление зависит от плодовитости вида (от числа реальных потомков). Остается открытым вопрос о том, как реализуется потенциальная изменчивость вида в последовательных размножениях одной и той же пары. Насколько
нам известно, такую задачу в исследованиях изменчивости пока еще не ставили. Решить ее не так просто, учитывая, что для этого потребуется выращивать всех полученных потомков и всех их исследовать на строение.
2. Показатель нормы строения признаков
Этот показатель не так очевиден исследователям, как предыдущий. Во-первых, потому, что анализом нормы в исследованиях изменчивости часто пренебрегают. Во-вторых, потому, что существует "парадокс нормы" (Коваленко, 2000б). Он заключается в том, что норма признака (признаков) устанавливается легко, а норму строения (как сумму комбинаций из состояний признаков) установить сложно (или даже невозможно), поскольку это зависит от числа привлеченных к анализу признаков. Чем больше признаков мы будем учитывать, тем ниже вероятность того, что все они у одной особи будут демонстрировать нормальное состояние (Коваленко, 2000б).
Материал, представленный в этой серии по серой жабе, хорошо это иллюстрирует. Действительно, норма большинства признаков осевого скелета (из числа учтенных нами) составляет 93—99%, в единичных случаях — 76—88% (таблица). Но норма строения позвоночника по тем же признакам составляет всего 60%. При этом целый ряд характеристик позвоночника намеренно не был включен в анализ в данной работе, поскольку мы ориентировались на диагностические признаки. Например, мы не учитывали полное соответствие симметрии элементов позвонков в правой и левой половине тела, длину уростиля, детали строения сочленовных суставов между позвонками и др. (более полный список параметров осевого скелета, варьирующих у Апига, представлен в монографии Коваленко, 1992). Но и так очевидно, что если бы были учтены все признаки, то частота нормы строения могла бы упасть до значений отдельных аномалий.
Полученные данные подтверждают тезис, выдвинутый ранее (Раутиан А., Раутиан Г., 1985; Коваленко, 2000а, б) — при анализе индивидуальной изменчивости следует ориентироваться на показатель "норма признака", который имеет хорошо выраженную частотную характеристику.
Здесь требуется уточнить терминологию. Признак (морфологический) — особенность строения, которая у конкретного организма (особи) представлена в одном из его возможных состояний. Состояния признака — несколько возможных для данного таксона вариантов строения данного признака. Норма признака — 1) факт (явление) преобладания по частоте встречаемости одного из возможных состояний признака среди особей данного вида; 2) состояние признака, которое встречается у подавляющего большинства особей данного вида; ярко выраженная норма признака встречает-
Частота встречаемости различных аномалий осевого скелета в серии лабораторного выращивания Bufo bufo. N — норма строение признака, НА — нарастающая асимметрия, НС — нарушение сегментации, ШП — шахматный порядок элементов (терминология по Коваленко, 1992), римские цифры (I—X) — порядковые номера элементов
Признак Экземпляры Доля от общего числа исследованных, %
Синдром НС с эффектом НА с ШП с нечетным слиянием 34 2.08
со свободным полупозвонком 15 0.92
всего 46 2.82
всего 98 6
всего 111 6.8
N всего 1522 93.2
и к н о в з о П число туловищных позвонков аномальное 8 5 0.31
8.5 10 0.61
9.5 16 0.98
10 8 0.49
другие варианты 2 0.12
всего 41 2. 51
N 9 1592 97.49
развитый закрестцовый позвонок (Х) свободный целый 9 0.55
левая часть 2 0.12
правая часть 7 0.43
всего 18 1.1
несвободный целый 14 0.86
левая часть 3 0.18
правая часть 12 0.74
всего 29 1.78
всего 47 2.88
N 1586 97.12
варианты слияния позвонков тела и невральные дуги череп + I + II 1 0.06
череп +I 1 0.06
I + II 13 0.8
II + III 1 0.06
III + IV 3 0.18
IV + V 1 0.06
V + VI 6 0.37
VIII + IX 3 0.18
IX + ур 3 0.18
IX + X свободный 1 0.06
всего 33 2.02
дистальные части поперечных отростков II + III 81 4.96
III + IV 1 0.06
IV + V 3 0.18
V + VI 2 0.12
всего 87 5.33
Таблица. Окончание
Признак Экземпляры Доля от общего числа исследованных, %
Сочленовные отростки презигапофизы на I позвонке левый/правый 5/4 0.31/0.25
оба 1 0.06
всего 10 0.61
норма 1623 99.39
граница "туловище-хвост" презигапофизы на X позвонке левый 14 0.8
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.