ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2009, том 88, № 4, с. 429-437
УДК 595.4
ИНДИВИДУАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ПАНЦИРНОГО КЛЕЩА NANHERMANNIA CORONATA (ACARI, ORIBATIDA, NANHERMANNIIDAE)
© 2009 г. С. Г. Ермилов
Референтный центр федеральной службы по ветеринарному и фитосанитарному надзору,
Нижний Новгород 603107, Россия
e-mail: ermilovacari@yandex.ru Поступила в редакцию 14.03.2007 г.
В лабораторных условиях изучено индивидуальное развитие партеногенетического панцирного клеща Nanhermannia coronata (Oribatida, Nanhermanniidae). Продолжительность развития от яйца до имаго при температуре 22-23°С и 100% влажности воздуха 105-124 дней. Описана морфология самок и преимагинальных стадий. Приведены диагностические признаки хетома личинок и нимф
N. coronata и N. nana.
Мировая фауна орибатидных клещей надсе-мейства Nanhermannioidea (с одним семейством Nanhermanniidae) насчитывает более 60 видов из 7 родов (Subias, 2004). Широко распространены только представители рода Nanhermannia Berlese 1913. Род включает более 30 видов, в России зарегистрированы 11 из них (Панцирные клещи ..., 1995; Паньков и др., 1997; Ермилов, Чистяков, 2006; и др.).
К настоящему времени данные по индивидуальному развитию клещей Nanhermannia очень скудны и касаются одного вида - N. nana (Nicolet 1855) (Sengbusch, 1958; Seniczak, 1991). Цель нашего исследования состояла в изучении онтогенеза еще одного представителя Nanhermannia -N. coronata Berlese 1913. Решались следующие основные задачи: а) выявление продолжительности развития яиц (эмбриональное развитие - от зиготы) и постэмбрионального развития, б) изучение морфологии преимагинальных стадий и имаго, в) диагностика ювенильных стадий N. coronata и N. nana.
Необходимо заметить, что Субиас (Subias, 2004) считает N. coronata младшим синонимом Nanhermannia dorsalis (Banks 1895).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Клещи N. coronata (более 100 экз.) добыты в марте-мае 2005-2006 гг. из сильно увлажненной почвы сосновых лесов Нижегородской обл. на 2 стационарных участках: 1 - парк "Борок" (г. Урень), 2 - Козинское лесничество (Балахнин-ский р-н). В сборах вместе с имаго попадались в массе нимфы (I, II, III) и личинки, что свидетельствует о зимовке на всех стадиях развития.
Наблюдения за ходом онтогенеза клещей вели по методике, описанной ранее (Ермилов, 2006).
Взрослых особей содержали группами по 1525 экз. в пластмассовых бюксах (диаметр 3.0-4.0 см, высота 1.5-2.0 см), а личинок и нимф - одиночно в индивидуальных камерах Майкла (диаметр и высота 1.0-1.5 см). Фильтровальную бумагу на дне бюксов и камер смачивали по мере высыхания. На нее по кругу выкладывали корм: частички полусгнивших листьев деревьев, лишайников, мхов, водорослей, сырого картофеля. Сверху бюксы и камеры накрывали покровными стеклами и ставили в эксикаторы с притертыми крышками. Эксикаторы заполняли на одну треть водой (для поддержания 100% влажности). Эксперимент проводили при температуре (22-23°С).
При описании морфологии орибатид использованы общепринятые обозначения и термины (Trave, Vachon, 1975). Размеры приведены в миллиметрах.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ Культивирование и темпы развития
Все зарегистрированные взрослые особи N. coronata оказались самками - для вида известен партеногенез по типу телитокии (Palmer, Norton, 1991).
Клещи, помещенные в бюксы и камеры Майкла, активно передвигались в поисках пищи. Самки питались водорослями (Pleurococcus sp.) и сырым картофелем, ювенильные особи предпочитали плеврококковые водоросли.
В конце мая взрослые особи начали откладывать яйца на употребляемом пищевом субстрате или фильтровальной бумаге по одному, реже парами и кучками (до 6 яиц). Яйцекладка длилась до поздней осени, причем весной и летом яйца откладывали перезимовавшие самки, а в конце лета и осенью - преимущественно молодые самки, зи-
мовавшие на преимагинальных стадиях. Самки откладывали яйца на протяжении всей жизни до момента своей гибели. Имаго, все развитие которых прошло в течение одного сезона (незимовав-шие), в эксперименте в тот же год яиц не откладывали.
Длительность этапов развития N. сотопсйа при 22-23°С (в сутках: мин, макс., в скобках - среднее):
Эмбриональное развитие 6- -8 (6.5 ± 0.2)
Личинка 13- -20 (15.3 ± 0.6)
Предлиночный период I 4- -8 (5.7 ± 0.3)
Нимфа I 11- 31 (20.6 ± 1.3)
Предлиночный период II 5- 11 (7.1 ± 0.3)
Нимфа II 12- 26 (19.6 ± 0.9)
Предлиночный период III 6- 12 (9.0 ± 0.4)
Нимфа III 9- 26 (16.9 ± 1.4)
Предлиночный период IV 10- 13 (11.0 ± 0.2)
Все развитие вида от яйца до имаго продолжалось от 105 до 124 дней (112.0 ± 1.4). Схожие сроки развития известны для N. nana (111.3 дней при 25°С) (Sengbusch, 1958). Основное различие в ритме развития этих видов состоит в том, что стадия яйца у N. coronata (6.5 дней) протекает в два раза быстрее, чем у N. nana (13.2 дня).
Внешняя морфология стадий развития
Яйцо. Овальное, полупрозрачное, размеры 0.215-0.249 х 0.116.
Личинка (рис. 1, 1). Тело овальное. Покровы светлые, полупрозрачные. Продорсум, эпиме-ральная область, ротовой аппарат и ноги светло-коричневые.
Продорсум. Треугольной формы, с закругленным рострумом. Покровы в мелких округлых ямках и светлых точках на коричневатом фоне. Развиты 4 пары щетинок: ростральные (ro), ла-меллярные (le), межламеллярные (in), экзоботри-диальные (ex, микрохеты); все щетинки тонкие, гладкие. Настоящие трихоботрии (ss) не выражены и представлены игловидными щетинками с обычными альвеолами. Экзоботридиальные щетинки и трихоботрии иногда отсутствуют, но их теки всегда отчетливо видны.
Гистеросома. Округлая каудально, без выступов и вырезок. Покровы в овальных ямках; имеются редкие поперечные и продольные складки. Нотогастральных щетинок 12 пар; щетинки тонкие и гладкие. Концы щетинок c3 далеко не достигают основания d3, щетинки d3 не достигают e2, а щетинки e2 не достигают f2. Щетинки f очень короткие, составляют менее половины от h1. Около f2 находятся отверстия опистосомальных
желез (^¡а). Около латеральных щетинок развиты щелевидные органы га, гш, гр.
Вентральная сторона тела. Околоанальных щетинок и щелевидных органов по 1 паре (Л2, гН, соответственно). Генитальное отверстие отсутствует. Эпимеры (ер1 - ер3) разделены треугольной стернальной областью Эпи-меральная формула 2-1-2; щетинки мелкие, торчащие; кутикула эпимер мелкоточечная (как у продорсума). Орган Kлапареда (с1) развит.
Нимфы I, II, III (рис. 1, 2). Нимфальные стадии морфологически во многом схожи между собой и с личиночной стадией. Окраска нимф светлая. Продорсум, эпимеры, ротовой аппарат и ноги коричневатые, пигментация в ходе развития усиливается. Покровы тела нимф в целом сохраняют признаки, характерные для личинки (ямистость, точечность, складчатость). Трихоботрии в виде простых щетинок.
С каждой последующей стадией развития увеличиваются размеры тела, добавляются сегменты тела, элементы хетома и пр. На продорсуме четко проявляется область в виде перевернутой Г-образной фигуры, ограниченной утолщениями покровов (как у имаго, рис. 2, 1). Щетинки гисте-росомы от стадии к стадии удлиняются, становятся бичевидными.
Основные изменения. Со стадии нимфы I появляются четвертая пара ног и соответствующие эпимеры. Нотогастральных щетинок становится 15 пар (добавляются Н3, р1, р2, р3). Щетинки / и их теки отсутствуют. Появляется также генитальное отверстие (GP), крышки которого впереди несут 1 пару длинных, гладких щетинок. Анальное и генитальное отверстия разобщены значительным промежутком. Эпимеральная формула 3-1-2-1. Орган Клапареда исчезает.
На стадии нимфы II появляются 3 пары ада-нальных щетинок (айц - ай3), щелевидные органы iad, 1 пара аггенитальных а2) и 3 пары гениталь-ных щетинок. Эпимеральная формула 3-1-2-3.
Со стадии нимфы III щетинки гистеросомы длинные, однако бичевидные с3, й3, е2 не заходят (или едва заходят) за основания й3, е2, /2, соответственно. Крышки анального отверстия ^^ приобретают 2 пары щетинок (ап1, ап2), а число гени-тальных щетинок доходит до 7 пар. Между гени-тальным отверстием и эпимерами развит короткий поперечный гребень. Добавляется вторая пара аггенитальных щетинок (а^). Эпимеральная формула 3-1-3-3(4), щетинки мелкие.
Имаго (рис. 2). Тело удлиненно-овальное, с коричневыми покровами; размеры варьируют: 0.531-0.597 х 0.249-0.282.
Продорсум (рис. 2, 1) треугольный. Позади трихоботрий развита пара пластинчатых округлых гребневидных разрастаний с 5 (4-6) закругленными лопастями каждое. Скульптура
Рис. 1. Nanhermannia coronata: 1 - личинка, 2 - нимфа III; а - дорсально, б - вентрально, в - латерально. ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 88 № 4 2009
Рис. 2. Nanheтmannia coтonata, самка: 1 - продорсум, 2 - фрагмент нотогастра, 3 - аногенитальная область, 4 - яйцеклад, 5 - эпимеральная область.
покровов в целом как у нимф. Появляются настоящие трихоботрии и ботридии. Трихоботрии утолщены, дистально расширены и односторонне коротко опушены. Ботридии бокаловидные. Ростральные, ламеллярные и межламеллярные щетинки хорошо развиты, бичевидные. Ростральные щетинки иногда имеют слабое опушение из 2-3 волосовидных бородок. Экзоботридиальные щетинки короткие, игловидные, иногда отсутствуют.
Нотогастр (рис. 2, 2). Покровы в равномерно расположенных светлых ареолах на коричневом фоне. Щетинок 15 пар; они длинные, бичевидные, далеко заходят за основания последующих щетинок.
Аногенитальная область (рис. 2, 3). Анальное и генитальное отверстия разделены большим промежутком. Вентральный щит в округлых ареолах, характерных для нотогастра. Крышки ануса продолговатые, с 2 парами коротких щетинок и щелевидными органами ian. Ада-нальные щетинки длинные, в количестве 3 пар. Щетинки аё3 заходят за основания ай2, щетинки ай2 заходят за основания а^. Крышки гениталь-ного отверстия значительно шире анальных, вооружены 9 парами бичевидных щетинок. По бокам от генитального отверстия имеются У-образ-ные участки мягких покровов. Аггенитальных щетинок 2 пары, ag2 заходят за основания ag1.
Яйцеклад (длина 0.102-0.123) цилиндрический, оканчивается тремя лопастями. Его покровы в продольных волнообразных складках, располагающихся правильными рядами. На лопастях яйцек
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.