научная статья по теме ИНДИВИДУАЛЬНЫЕ РАЗЛИЧИЯ ПОВЕДЕНИЯ И МЕХАНИЗМЫ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ НА ПРИМЕРЕ РЫБ Биология

Текст научной статьи на тему «ИНДИВИДУАЛЬНЫЕ РАЗЛИЧИЯ ПОВЕДЕНИЯ И МЕХАНИЗМЫ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ НА ПРИМЕРЕ РЫБ»

ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2015, том 76, № 1, с. 26-47

УДК 574/577, 57.024, 574.2

ИНДИВИДУАЛЬНЫЕ РАЗЛИЧИЯ ПОВЕДЕНИЯ И МЕХАНИЗМЫ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ НА ПРИМЕРЕ РЫБ

© 2015 г. С. В. Будаев, В. Н. Михеев, Д. С. Павлов

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН 119071 Москва, Ленинский просп., 33 e-mail: sbudaev@gmail.com Поступила в редакцию 24.02.2014 г.

Рассмотрен феномен индивидуальных различий в поведении животных на примере рыб. Дан обзор основных этологических подходов к их изучению. Показана операциональная применимость понятия темперамент для описания устойчивых характеристик индивидуальности животных. Для классификации элемента поведения как характеристики темперамента он должен быть относительно устойчивым во времени и в различных ситуациях. Кратко рассмотрены генетические и физиологические механизмы индивидуальных различий на примере рыб, а также факторы, влияющие на их развитие в онтогенезе, влияние индивидуального опыта. Показано существенное адаптивное значение темперамента, во многих случаях естественный отбор поддерживает альтернативные стратегии поведения особей. Рассмотрены основные модели, объясняющие сосуществование особей с разными типами поведения. Показано важное значение индивидуальных различий в поведении как фактора, влияющего на динамику популяций.

Исследования индивидуальных различий в поведении животных начались, в той или иной степени, со времен Дарвина или даже ранее (Slater, 1981; Caro, Bateson, 1986; Clark, Ehlinger, 1987; Sih et al., 2004a, 2004b; Reale et al., 2007; Budaev, Brown, 2011). Такой интерес вполне оправдан, поскольку индивидуальные различия, в том числе и по признакам поведения, представляют собой "сырой материал" как для искусственного, так и для естественного отбора. Внутрипопуляционная вариация и альтернативные стратегии социального, репродуктивного, пищевого, миграционного и других видов поведения в настоящее время хорошо описаны в литературе. Недавний статистический мета-анализ1 имеющейся литературы показал, что более 10% изменчивости элементов поведения связан именно с индивидуальностью (Bell et al., 2009).

Пожалуй наиболее широко индивидуальные различия в поведении исследованы у рыб, что связано с огромным биологическим разнообразием этих животных, обитающих в самых разных водных экосистемах. Важную роль играет также и удобство содержания рыб в контролируемых

1 Мета-анализ - статистическая методология, позволяющая объединить результаты нескольких опубликованных исследований для количественной проверки определенной гипотезы.

лабораторных условиях. Многочисленные исследования выявили значительные различия между особями в самых разных формах поведения, включая социальное, пищевое, оборонительное, миграционное, сексуальное и др. (Ringler, 1983; Magurran, 1993; Budaev, Zworykin, 2002; Павлов и др., 2007; Budaev, Brown, 2011; Conrad et al., 2011). Значительные индивидуальные различия были обнаружены в поведении рыб в стае (Ра-даков, 1972; Pitcher et al., 1982; Helfman, 1984; Magurran, 1993; Pitcher, Parrish, 1993;Ward et al., 2004; Leblond, Reebs, 2006), длительное время рассматриваемой как наиболее однородная, эквипотенциальная, социальная структура (Радаков, 1972). Даже классический для этологии пример жестко видоспецифичного инстинктивного поведения - стереотипная реакция самца трехиг-лой колюшки на красное брюхо модели - в действительности сильно различается у отдельных особей: весьма выражена у одних и полностью отсутствует у других. По мнению некоторых исследователей (Rowland, 1982; Baerends, 1985; Bolyard, Rowland, 1996), это ставит под вопрос классическую концепцию ключевых стимулов -релизеров, которые оказываются ни универсальными, ни высоко специфическими.

В настоящей работе мы представляем обзор недавних исследований индивидуальных различий в поведении рыб, а также их адаптивного значе-

ния и механизмов экологической дифференциации. Как указывается выше, феномен индивидуальности поведения в целом и индивидуальных различий в частности весьма широк. Он включает в себя как различия в проявлении простых безусловных реакций, так и индивидуальные особенности сложных форм оборонительного и социального поведения особей. В данной работе мы главным образом рассматриваем именно по-следние-относительно сложные-формы поведения. Вследствие значительной пластичности исследование механизмов, а также экологического и адаптивного значения индивидуальных различий сложных форм оборонительного и социального поведения представляет наибольшую сложность для анализа.

ПОДХОДЫ К ИССЛЕДОВАНИЮ

ИНДИВИДУАЛЬНЫХ РАЗЛИЧИЙ

Понятие признака (фенотипического или генетического) в широком смысле является одной из основ современной биологии. Именно признак является базовой единицей при описании любых различий между видами, популяциями и особями (Яблоков, Ларина, 1985; Мина, 1986; Яблоков, 1987). Понятие признака включает в себя любую черту (trait), которая может варьировать между видами, популяциями и особями (Michener, Sokal, 1957; Langlet, 1971; Réale et al., 2007; Мина, 1986). При изучении морфологической изменчивости, признаки, как правило, весьма просто определить; например, обычно не составляет труда измерить длину или массу самого животного или каких-либо его морфологических структур.

В поведенческих исследованиях выделение устойчивых признаков, которые могут характеризовать отдельных особей, обычно представляет проблему. Действительно поведение животных весьма пластично и представляет собой совокупность адаптивных реакций в ответ на разнообразные внешние и внутренние стимулы. Даже в хорошо контролируемых экспериментальных условиях сложно создать полностью идентичную среду для всех особей. Они могут различаться по предшествующему опыту или мотивационному состоянию и т.д. Например, присутствие хищника за прозрачной перегородкой может вызывать сильный стресс у рыб, имеющих опыт столкновения с хищником, но любопытство (исследовательское поведение) - у особей без такого опыта (Brown, Warburton, 1999). Рыбы могут использовать различные стратегии в зависимости от поведения других особей в группе (Davies, 1982; Krebs, Davies, 1993). Наконец, невозможно исключить

и "... случайную вариацию, не контролируемую и часто неотделимую от измерения поведения" (Jinks, Broadhurst, 1974, p. 8). Это тем более важно, что естественный отбор может поддерживать "смешанные стратегии", когда животное с определенной вероятностью выбирает одну из фиксированного набора стратегий (Maynard Smith, 1982), или даже полностью случайное поведение ("adaptive coin-flipping", Cooper, Kaplan, 1982; Лабас, Крылов, 1983). Таким образом, отдельный показатель поведения, измеренный в некоторый момент времени в некоторой ситуации, едва ли представляет собой классический признак, который способен надежно характеризовать отдельных особей.

Существует несколько общих подходов к описанию индивидуальных различий в поведении, использующих несколько различную терминологию. Тем не менее терминология и концептуальный аппарат в данной области только лишь формируется. Поэтому различия между ними достаточно условны и во многом определяются лишь акцентом на определенные типы поведения и используемой терминологией. Так, например, некоторые исследователи при изучении индивидуальных различий поведения главным образом оперируют обобщенными характеристиками особей (например, "смелость"), в то время как другие выделяют группы особей, характеризующихся сходными значениями определенных фе-нотипических признаков (такие как "активная" и "пассивная" стратегии). Разные подходы, однако, объединяет то, что исследователь пытается выделить в пластичном поведении относительно устойчивые характеристики. Устойчивость признаков в таком случае может проявляться в разные моменты времени и в разных ситуациях (Budaev, Zworykin, 2002; Budaev, Brown, 2011).

Важно отметить, что устойчивость не имеет никакого отношения к стабильности или неизменности определенного элемента поведения. Напротив, особи могут демонстрировать весьма устойчивые индивидуальные различия даже в высшей степени лабильных форм поведения. Устойчивость индивидуальных различий подразумевает корреляции в поведении. В идеальном случае это значит, что ранговый порядок особей по степени проявления некоторой формы поведения остается неизменным с течением времени и в разных ситуациях. Например, наиболее (как и наименее) агрессивные особи остаются таковыми в двух ситуациях, даже если общий уровень агрессии в этих ситуациях значительно различается (Budaev, Zworykin, 2002; Reale et al., 2007; Budaev,

Brown, 2011). Интересно, что отклонение индивидуальных величин показателей поведения отдельной особи от линии регрессии, предсказываемой исходя из наличия поведенческой корреляции -отклонение от синдрома (syndrome deviation), в некоторых случаях также оказывается весьма показательным (Herczeg, Garamszegi, 2011).

Устойчивость индивидуальных различий в разные моменты времени основана на таком понятии, как повторяемость (repeatability) поведения. В наиболее простом случае повторяемость представляет собой коэффициент корреляции между двумя измерениями одной и той же поведенческой характеристики в разные моменты времени при повторном тестировании особей в одном и том же тесте. В общем случае повторяемость представляет собой внутриклассовый коэффициент корреляции (intra-class correlation coefficient), оцениваемый методами корреляционного или дисперсионного анализа, а также на основе моделей смешанных эффектов (Nakagawa, Schielzeth, 2010). При идеальной повторяемости все измерения представляют собой простую линейную функцию и соответствующий коэффициент равен единице. Мета-анализ повторяемости поведения в разных исследованиях показывает (Bell et al., 2009), что ее среднее значение составляет 0.37 и обычно тем выше, чем короче временной интервал между измерениями. Так, повторяемость характеристик смелости у цихловой рыбы Neolamprologuspulcher уменьшается с 0.83, когда измерения проводятся в течение одного дня, до 0.19 для измерений, разделенных интервалом в три года (1201 дней) (Cherve

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком

Пoхожие научные работыпо теме «Биология»