научная статья по теме ИНДИВИДУАЛЬНЫЙ РЕПЕРТУАР ТОНАЛЬНЫХ (СВИСТОВЫХ) СИГНАЛОВ АФАЛИН (TURSIOPS TRUNCATUS), СОДЕРЖАЩИХСЯ В ДЕЛЬФИНАРИИ В УСЛОВИЯХ ОТНОСИТЕЛЬНОЙ ИЗОЛЯЦИИ Биология

Текст научной статьи на тему «ИНДИВИДУАЛЬНЫЙ РЕПЕРТУАР ТОНАЛЬНЫХ (СВИСТОВЫХ) СИГНАЛОВ АФАЛИН (TURSIOPS TRUNCATUS), СОДЕРЖАЩИХСЯ В ДЕЛЬФИНАРИИ В УСЛОВИЯХ ОТНОСИТЕЛЬНОЙ ИЗОЛЯЦИИ»

ИЗВЕСТИЯ РАН. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, 2012, № 5, с. 509-520

= ЗООЛОГИЯ

УДК 599.537:591.582.2

ИНДИВИДУАЛЬНЫЙ РЕПЕРТУАР ТОНАЛЬНЫХ (СВИСТОВЫХ) СИГНАЛОВ АФАЛИН (Tursiops truncatus), СОДЕРЖАЩИХСЯ В ДЕЛЬФИНАРИИ В УСЛОВИЯХ ОТНОСИТЕЛЬНОЙ ИЗОЛЯЦИИ

© 2012 г. А. В. Агафонов*, Е. М. Панова**

*Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН, 117997Москва, Нахимовский просп., 36 **Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, 119992 Москва, Ленинские горы, 1, стр. 12 E-mail: agafonov.57@mail.ru Поступила в редакцию 14.09.2011 г.

Представлены результаты исследования подводной акустической сигнализации афалин (Tursiops truncatus) в условиях дельфинария. Описаны и проанализированы индивидуальные репертуары свистовых сигналов четырех особей. Для определения продуцентов сигналов применялся метод "относительной изоляции". Показано, что в основе репертуара лежат специфические, характерные только для данной особи свисты ("свисты-автографы"), доля которых в репертуарах разных особей может значительно отличаться. Сам автограф подвержен изменениям по частоте и длительности. Отмечен феномен "мимикрии", т.е. продуцирование "автографов" других особей, характерное для животных с более высоким иерархическим статусом. Помимо автографов в репертуаре присутствуют вариабельные сигналы и простые по форме частотного контура свисты.

Подводная акустическая сигнализация афалин была открыта в конце 50-х гг. ХХ в. и с тех пор неизменно вызывает огромный интерес. Вокальный репертуар этих дельфинов оказался весьма разнообразным. Уже первыми исследователями (Lilly, Miller, 1961) было отмечено, что афалины издают "свисты", "скрипы", "скрежет", "лай", "тявканье" и множество других звуков. В дальнейшем было показано (Caldwell M. et al., 1990), что все многообразие сигналов афалин может быть сведено к трем основным типам: сериям широкополосных импульсов (щелчкам); тональным сигналам (свистам) с различной формой контура частоты основного тона; импульсно-тональным сигналам, представляющим собой серии импульсов с высокой частотой следования.

Последующие исследования (в том числе экспериментальные) показали, что серии импульсов (сигналы первого типа) используются дельфинами для эхолокации (Kellogg et al., 1953; Norris et al., 1961). Что касается двух других категорий, то их стали рассматривать как коммуникационные (Lilly, Miller, 1961).

Начиная с 60-х гг. XX в. исследованию коммуникационных сигналов афалин было посвящено большое число работ отечественных и зарубежных авторов. Исследования проводились как в естественной среде обитания дельфинов (Белько-вич и др., 1978а, б; Крейчи и др., 1987; Sayigh et al., 1990, 1995; Cook et al., 2004; Fripp et al., 2005), так и в дельфинариях (Caldwell M., Caldwell D., 1965;

Марков, Тарчевская, 1978; Tyack, 1986; Janik et al., 1994; Janik, Slater, 1998). При этом подавляющее большинство работ касалось именно тональных (свистовых) сигналов.

Характерным моментом являлось то, что общая идеология и методология исследований коммуникационных сигналов афалин существенно различались у зарубежных и отечественных авторов. Работы наших ученых были посвящены выделению "этолого-акустических коррелятов", описанию "акустических текстов" в естественных условиях жизнедеятельности (Белькович и др., 1978а, б; Крейчи и др., 1987), а также структурному анализу акустических сигналов дельфинов как некой иерархической системы, состоящей из единиц различных уровней сложности (Марков, Тарчевская, 1978; Марков, 1993). Однако дальнейшего развития эти направления не получили, и в начале 90-х гг. XX в. исследования коммуникационной системы афалин в нашей стране были прекращены.

Зарубежные исследования развивались в этот период в несколько другом направлении, что было связано с открытием в середине 1960-х гг. Д. и М. Колдуэллами (Caldwell M., Caldwell D., 1965) характерных для данного вида "свистов-автографов". "Автограф" представляет собой свист с уникальной для каждого животного формой частотного контура и является доминирующим в репертуаре данного дельфина. Хотя некоторые исследователи (McCowan, Reiss, 1995, 2001) вооб-

Таблица 1. Дельфины, задействованные в исследовании

Имя Пол Примерный возраст (2010 г.) Дата отлова

Зоя 9 8 лет Родилась в дельфинарии

Марина 9 8 лет Сентябрь 2006 г.

Ваня С? 25-30 лет Июнь 2006 г.

Даня d1 более 30 лет 1999 г.

ще отрицают существование "автографов" и считают, что одни и те же свисты могут продуцироваться разными особями, а "идентификация" членов сообщества происходит по индивидуальным признакам вокального аппарата, большинство работ (Caldwell M., Caldwell D., 1965; Janik etal, 1994, 2006; Sayigh et al., 1995, 2007; Janik, Slater, 1998; Miksis et al., 2002; Cook et al., 2004) подтверждает существование этой категории сигналов. Показано, что "автограф" формируется у дельфина на протяжении первого года жизни; при этом автографы самцов могут быть похожи на материнские, а самок отличаются от таковых (Sayigh et al., 1995). Есть данные о том, что автограф остается стабильным на протяжении достаточно длительного периода времени (Sayigh et al., 1990). Кроме того, был открыт феномен "имитации" автографов одних особей другими (Tyack, 1986). Считается, что в условиях дельфинария "автографы" продуцируются в основном при изоляции дельфинов от сородичей, при этом их доля в репертуаре составляет иногда более 90% всех свистовых сигналов (Janik, Slater, 1998).

Анализ работ, сделанных разными авторами, показывает, что система свистовых сигналов (и в частности, "автографов") афалин является достаточно сложной, неоднозначной и зависящей от множества факторов. Таким образом, в настоящее время представляет большой интерес осуществление долгосрочного исследования коммуникационных сигналов дельфинов с последующим сравнением результатов с данными, полученными в ходе ранее проведенных работ.

В 2009 г. на базе Коктебельского дельфинария (ПГТ Коктебель, Крым, Украина) авторами были начаты комплексные исследования коммуникационных сигналов афалин (как импульсно-тональных, так и свистовых). Целью представленной работы является описание и анализ индивидуального репертуара тональных сигналов каждого из

исследуемых дельфинов при нахождении в условиях "относительной изоляции".

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Для решения поставленной задачи авторами был предложен метод "относительной изоляции". В его основе лежит использование естественных пространственных и акустических свойств дельфинария, состоящего из большого круглого бассейна диаметром 26 м с помостом для представлений и малого (размером 5 х 4 х 3 м), трапециевидной формы. Бассейны соединены между собой проходом размером в сечении примерно 1.5 х 1.5 м2, который возможно перегораживать решеткой, что позволяет достаточно легко производить рассаживание дельфинов по разным бассейнам. В обычных условиях проход между бассейнами постоянно открыт, и дельфины могут свободно по ним перемещаться. Довольно часто отмечалось, что они (поодиночке или группами, иногда все четверо) в течение достаточно длительного времени пребывали в малом бассейне. Таким образом, нахождение животного в нем не является чем-то для него необычным.

Исследуемый дельфин по команде тренера заходил в малый бассейн, после чего проход перекрывался решеткой. Акустический контакт между бассейнами сохранялся, кроме того дельфины могли даже видеть друг друга при приближении к решетке с разных сторон. Было установлено, что большинство звуков, продуцируемых животными в одном из бассейнов, проникают и в другой (в значительно ослабленном виде).

Для осуществления аудиозаписи акустических сигналов в обоих бассейнах были установлены стационарные гидроакустические тракты (рис. 1), состоящие из гидрофона, предварительного усилителя, кабеля и наземного усилителя-коммутатора. В качестве регистрирующих устройств применялись видеокамера Panasonic NV-GS400GS (Япония) для синхронной записи аудио- и видеоданных: формат записи PCM (WAV), 16 бит, частота дискретизации 48 кГц; цифровой рекордер Ritmix RR-900 (Корея): формат записи PCM (WAV), 16 бит, частота дискретизации 44.1 кГц; цифровой рекордер ZOOM H4 (Китай): формат записи PCM (WAV), 16 бит, частота дискретизации 96 кГц. Поскольку частота основного тона исследуемых сигналов не превышала 18 кГц, использование звукозаписывающей аппаратуры с такими характеристиками представляется нам вполне адекватным поставленной задаче.

Всего в исследованиях были задействованы 4 дельфина — 2 самца и 2 самки (табл. 1).

В ходе проведения работ с гидрофона, установленного в большом бассейне (где дельфины проводили большую часть времени), осуществлялись

Цифровой рекордер

Видеокамера

Рис. 1. Устройство дельфинария и размещение аппаратуры. ГФ-1, 2 — гидрофоны.

многочасовые записи акустической активности животных на рекордеры Ritmix RR 900 (в диапазоне до 22.1 кГц) и ZOOM H4 (в диапазоне до 48 кГц). Для определения индивидуального репертуара животных поочередно отсаживали в малый бассейн. Всего было проведено 16 индивидуальных отсаживаний (по 4 на каждого из дельфинов) продолжительностью по 40—50 мин каждое. В эти периоды звук из малого бассейна (со второго гидрофона) подавался на видеокамеру, на которую регистрировалось поведение отсаженного животного. В процессе обработки собранного материала акустические фрагменты, записанные в обоих бассейнах, сводились в единую синхронную двух-канальную запись в программе Adobe Audition 1.5 (Adobe Systems), что позволяло достаточно легко выделить сигналы, продуцируемые отсаженным дельфином. Общая продолжительность акустических записей в ситуациях "отсаживания" (в двух-канальном режиме) — 15 ч.

Обработка акустических сигналов проводилась при помощи программы Adobe Audition 1.5 при следующих установочных параметрах: размер блока быстрого преобразования Фурье 256 точек, весовая функция Хемминга. Классификация свистов проводилась по спектрограммам на основании формы частотного контура сигнала, при этом рассматривалась только основная (нижняя) гармоника.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Зарегистрированные в ходе работ акустические сигналы афалин можно разделить на три категории:

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком