ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, том 83, № 7, с. 876-887
УДК 591.1.
ИНДИВИДУАЛЬНЫЙ ЗАПАХ ТЕЛА У ДЖУНГАРСКОГО ХОМЯЧКА (PHODOPUS SUNGORUS). 1. ИСТОЧНИКИ ХЕМОСИГНАЛОВ
© 2004 г. Е. М. Литвинова1, Н. Ю. Васильева2
Московский государственный университет, Биологический факультет, Москва 119899
e-mail: vlebetina@mailru.com 2Институт проблем экологии и эволюции РАН, Москва 119071 e-mail: nyv1@yandex.ru Поступила в редакцию 28.01.2003 г.
Выявлены источники ольфакторных сигналов, которые могут быть использованы в распознавании индивидуумов у джунгарского хомячка (Phodopus sungorus Pallas 1773). Выяснена способность самцов этого вида различать разные экскреты двух особей-доноров. В качестве стимулов использовали: мочу, фекалии, содержимое ротовой полости, экстракт шерсти с загривка, смыв с подошв лап, секрет среднебрюшной железы, секрет дополнительных мешочков в устье защечных мешков и секрет наружного слухового прохода. Использован метод, основанный на феномене угасания интереса к многократно предъявляемому ольфакторному стимулу и восстановления исследовательского поведения на новый стимул (habituation-discrimination test).Tестируемым самцам джунгарского хомячка 4 раза подряд с интервалом 15 мин предъявляли образцы, приготовленные из экскретов одной и той же особи-донора, а на 5-й раз - аналогичный стимул от нового донора. Характер поведенческого ответа тестируемых самцов во всех тестах был одинаков: после угасания интереса к одному и тому же стимулу наблюдалось значительное возрастание времени исследования образца экскрета от нового донора. Полученные данные позволяют сделать заключение о том, что все из протестированных экскретов различаются у отдельных особей джунгарского хомячка. В свою очередь это говорит о потенциальной возможности использования данных хемосигналов при распознавании индивидуумов.
Ольфакторные сигналы играют огромную роль как в коммуникации, так и в регуляции разных физиологических процессов у млекопитающих разных таксономических групп (Aran, 1980; Vandenbergh, 1990; Brown, 1985). Источниками хемосигналов являются экскреты животного, а также секреты специфических кожных желез (Соколов, 1973; Flood, 1985), которые наносятся на участок обитания особи в результате видоспецифичного маркировочного поведения (Ralls, 1971; Johnson, 1973). По ольфакторным стимулам животные получают полную информацию об особи, оставившей запах. Так, для представителей разных таксономических групп показано, что на основе хемосигналов возможно распознавание видовой принадлежности, а также пола и физиологического состояния особи (например, Aron, 1980; Bell, 1980; Doty, 1986; Cantoni, Rivier, 1992; Lai et al., 1996; Vasilieva et al., 2001; Соколов, Моравецкий, 1986; Суров и др., 1986; Соколов и др., 1997). Экскреты являются также источником информации о возрасте (Соколов, Исаев, 1982; Cantoni, Rivier, 1992) и иерархическом ранге животного (Суров и др., 1986; Bell, 1980; Doty, 1986; White et al., 1984).
По запаху особи или ее отдельным экскретам млекопитающие различают также родственных и не родственных, знакомых и незнакомых индивидуумов. Очевидно, что способность дифференци-
ровать конспецифических особей по этим параметрам является важным фактором, определяющим социальные отношения. Например, запоминание запаха детеныша или выводка позволяет самкам разных видов млекопитающих безошибочно идентифицировать своих потомков (Кожурина, 1992; Holmes, 1984; Doty, 1986). Детеныши также способны запоминать запах своих сестер и братьев и отличать их от не родственных им особей (Winn, Vestal, 1986). Феномен распознавания знакомых и незнакомых особей по запаховым сигналам показан для некоторых копытных (Соколов и др., 1986), хищных (Соколов и др., 1986а; Rasa, 1973; Roeder, 1980), приматов (Соколов, Деряги-на, 1994; Ramsay, Giller, 1996), зайцеобразных (Bell, 1980), грызунов (Соколов, Исаев, 1982; Hal-pin, 1974; Johnston et al., 1994; Vasilieva, Sokolov, 1994; O4Riain, Jarvis, 1997).
Очевидно, что, как в случае с распознаванием родственных, так и знакомых и незнакомых сородичей, мы сталкиваемся со способностью животных идентифицировать отдельных особей своего вида, в том числе и по их экскретам. Многочисленными исследованиями, проведенными на разных видах млекопитающих, показано, что запахи действительно могут передавать информацию об индивидууме (Albone, 1984; Halpin, 1980, 1986). В подавляющем большинстве работ, посвященных
изучению возможного участия хемосигналов в распознавании отдельных особей, рассматривался один или небольшая часть из всего многообразия потенциальных источников обонятельных стимулов. Число комплексных исследований, в которых бы выяснялся возможный вклад разных источников хемосигналов в создании запаха индивидуума, значительно меньше (Albone, 1984; Hal-pin, 1986; Johnston et al., 1993; Lai, Johnston, 1994; Соколов и др., 1990; Крутова, 2001).
Экспериментами, проведенными на овцах, было установлено, что источниками информации об особи могут быть моча, фекалии, секреты паховых, подглазничных и межпальцевых желез, слюна и шерсть (Baldwin, Meese, 1977). Распознавание индивидуальных различий по нескольким источникам ольфакторных сигналов показано также для морских свинок, генетт и, очевидно, существует у большой песчанки (Соколов, Исаев, 1982; Roeder, 1980; Martin, Beauchamp, 1982; Крутова и др., 1998). Возможность идентификации особи по комплексному запаху поверхности тела, моче и крови показана для крыс (Крутова, Зинкевич, 1997; Крутова и др., 1997). Однако наиболее интересными представляются результаты исследований, которые продемонстрировали, что, несмотря на генетическую детерминированность запаха экскретов (Brown et al., 1989; Yamazaki et al., 1992), не все они в равной степени могут принимать участие в передаче информации об индивидууме. Так, экспериментами с обучением было установлено, что монгольские песчанки могут использовать для идентификации конкретной особи по ее экскретам мочу и секрет среднебрюшной железы, но не запах фекалий (Dagg, Winsdor, 1971; Halpin, 1974). Аналогичными опытами, проведенными на карликовом мангусте, показано, что распознавание особей возможно по секрету анальных, но не щечных желез (Rasa, 1973). В работе, которая была выполнена на сирийском хомячке и в которой была использована методика, основанная на феномене восстановления исследовательской реакции на новый стимул после ее угасания на неоднократно предъявлявшийся запаховый образец (Halpin, 1986), не удалось установить наличие индивидуальных различий в слюне, секрете наружного слухового прохода, комплексном запахе экскретов подошвенной поверхности лап и шерсти околоушной области (Johnston et al., 1993). Аналогичные данные получены и для хомячка Кэмп-белла. Самцы этого вида не демонстрировали различения ольфакторных стимулов от разных особей, если в качестве них были использованы отпечатки подошв лап, а также шерсть околоушного региона и ано-генитальной области (Lai, Johnston, 1994).
Результаты этих экспериментов дали авторам основание предположить, что распознавание индивидуальных характеристик особи возможно не
по всем экскретам животного, а только по некоторым из них, продуцируемым в значительных количествах - главным образом, моче и секретам специализированных желез кожи (Johnston et al., 1993; Lai, Johnston, 1994).
Является такое разделение функции экскретов общим для разных видов млекопитающих? Ответ на этот вопрос представляется чрезвычайно интересным, так как затрагивает важный круг проблем, связанных как с возникновением кожных образований, специализирующихся на продукции пахучих веществ, в разных, в том числе и таксономически далеких, группах млекопитающих, так и выяснением факторов, определивших их дальнейшую прогрессивную эволюцию.
Один из возможных экспериментальных подходов к решению этих вопросов - сравнительный анализ эффективности коммуникации в ряду как таксономически близких, так и далеких видов, у которых имеются разнообразные источники хемосигналов. Этот подход кажется вполне оправданным, тем более что имеющиеся данные позволяют предположить существование видовых особенностей, ограничивающих использование отдельных экскретов для распознавания индивидуальной принадлежности особи.
Удобной группой для проведения сравнительных исследований являются представители подсемейства Cricetinae, у которых широко представлены специфические кожные железы (Соколов, 1973; Воронцов, 1982) - источник хемосигналов, играющих важную роль в коммуникации.
В качестве объекта исследования в данной работе не случайно выбран джунгарский хомячок (Phodopus sungorus Pallas 1773). У джунгарского хомячка, так же как и у его ближайшего родственника, хомячка Кэмпбелла (Phodopus campbelli Thomas 1905), помимо среднебрюшной железы имеются уникальные, характерные только для этих двух представителей рода, анатомические образования, напоминающие по внешнему виду кожные железы, продуцирующие значительное количество секрета, - дополнительные мешочки в устье защечных мешков (Соколов и др., 1991). Для обоих видов показано, что секретоподобное содержимое дополнительных мешочков может принимать участие в создании запахового портрета особи (Соколов и др., 1994а; Lai, Johnston, 1994; Khroushchova, Vasilieva, 2001). Однако возможная роль в индивидуальном распознавании особей других источников хемосигналов изучалась только на хомячке Кэмпбелла (Lai, Johnston, 1994).
Цель данной работы - выявление источников ольфакторных сигналов, которые потенциально могут быть использованы в распознавании индивидуумов у джунгарского хомячка. В задачи исследования входило выяснение способности самцов этого вида различать разные экскреты двух особей-доноров.
МЕТОДЫ
В работе использованы самцы джунгарского хомячка (Phodopus sungorus) из колонии, поддерживаемой в лаборатории сравнительной этологии и биокоммуникации ИПЭЭ им. А.Н. Северцо-ва РАН и ведущей свое начало от пяти пар животных, пойманных в 1984 г. на юго-западе Новосибирской обл. в окрестностях г. Карасук.
В качестве экспериментальных животных использовали 16 половозрелых самцов в возрасте 5.5-6 мес., еще 2
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.