УДК 57.034:591.147
ИНФРАДИАННЫЙ РИТМ ИЗМЕНЕНИЯ УРОВНЯ ТИРОКСИНА И СВЯЗАННАЯ С НИМ ПЕРИОДИЧНОСТЬ СМЕНЫ ПЕРА ВО ВРЕМЯ ЛИНЬКИ У ВОРОБЬИНЫХ ПТИЦ
© 2013 г. М.Е. Диатроптов
ФГБУ Научно-исследовательский институт морфологии человека РАМН 117418 Москва, ул. Цюрупы, 3 e-mail: diatrom@inbox.ru Поступила в редакцию 21.01.2013 г.
Проведено ежедневное на протяжении 15 дней исследование методом иммуноферментного анализа уровня тироксина и кортикостерона в сыворотке крови у линяющих Sturnus vulgaris. Выявлен 3-суточный ритм изменения уровня тироксина и 4-суточный - кортикостерона, синхронные у разных особей. Начало роста новых маховых перьев совпадало с максимумом концентрации тироксина в сыворотке крови и имело также 3-суточный период. У свободноживущих воробьиных птиц (Passer montanus, Parus major, Chloris chloris) выявлен 3-суточный ритм в динамике смены оперения, синхронно проявляющийся у исследованных видов, различающихся по срокам начала послебрачной линьки. Установлен факт синхронности проявления 3-суточного ритма изменения уровня тироксина и смены оперения в процессе линьки между особями одного и разных видов воробьиных птиц.
Формирование оперения - сложный процесс, который находится под комплексным гормональным контролем. Характер гормонального воздействия на растущее перо определяется фазой его развития. В начальный период роста преобладает пролиферация эпителиальных клеток перьевого фолликула, а затем процесс дифференцировки, приводящий к формированию структуры и кера-тинизации пера (Войткевич, 1962).
Известно, что процесс линьки птицы сопровождается повышенным расходом энергии и увеличенным потреблением кислорода (Суг et а1., 2008). Щитовидная железа при линьке находится в состоянии функционального напряжения, обеспечивая необходимый для образования нового оперения уровень обмена веществ. Митотическая активность эпителиальных клеток перьевого фолликула, их дифференцировка, образование окраски развивающегося пера и его нормальный рост возможны лишь при достаточном уровне гормона щитовидной железы - тироксина. У тиреоидэк-томированных птиц наблюдается значительное замедление темпов линьки, снижение суточного прироста длины пера и его аэродинамических качеств (Войткевич, 1962).
По данным литературы, воздействие хронического стресса на линяющих птиц или систематическое введение им кортикостерона приводит
к угнетению процесса роста пера, вызванного катаболическим действием этого гормона (Busch et al., 2008; Strochlic, Romero, 2008). У птиц, находящихся в процессе линьки, отмечено снижение уровня кортикостерона в сыворотке крови, а также угнетение выделения в кровь кортикостерона в ответ на стрессорное воздействие (Romero et al., 1998; Peczely et al., 2011). Это указывает на то, что формирование качественного оперения более важно для выживания особи, чем максимальный адаптационный ответ на острое стрессорное воздействие (Romero et al., 2005).
В процессе сезонного обновления оперения замена маховых перьев у птиц осуществляется поэтапно таким образом, чтобы потеря старых перьев успевала восполняться до наступления существенного ухудшения аэродинамических качеств крыла. Поэтому периодическая регуляция моментов начала роста новых маховых перьев в пределах одного крыла, а также синхронизация роста соответствующих маховых перьев на обоих крыльях во время линьки приобретает важное значение для выживания птицы в естественной среде обитания (Дольник, 1982).
Сведения о инфрадианных ритмах уровня гормонов у экспериментальных животных немногочисленны. В экспериментальных условиях у крыс был выявлен 4.2-суточный период уровня корти-
костерона (Jozsa et al., 2005a). Также в исследовании на крысах показана ритмичность процессов метаболизма насильственно введенного алкоголя с периодом 6 сут, которая зависела от основного обмена и, в частности, от уровня тироксина (Li et al., 2000).
Целью было исследование динамики линьки разных видов воробьиных птиц и выявление ин-фрадианных ритмов уровня тироксина и кортико-стерона в сыворотке крови у линяющих птиц.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Исследование уровня гормонов проводили на 8 выкормленных с 10-12-дневного возраста птенцах обыкновенного скворца (Sturnus vulgaris) в процессе их постювенальной линьки и 4 (2 самца и 2 самки) взрослых птицах этого же вида при очередной ежегодной послебрачной линьке. Выкормленные птенцы были взяты из разных гнезд, отличающихся между собой по дате появления первого яйца. Птиц содержали в индивидуальных клетках при естественном освещении и комнатной температуре. Забор крови из вены голени проводили ежедневно с 8 по 22 июля 2011 г. с 8 до 9 ч утра, когда уровень тироксина и кортикостерона максимален (Jong et al., 2001). Длительность процедуры забора крови не превышала 3 мин. Образцы сывороток хранили не более 1 мес при температуре -20 °С. У исследуемых птиц регистрировали моменты выпадения старых первостепенных рулевых перьев. Выпадение старого пера происходит, когда растущее под ним новое заполнит 40% глубины перьевой сумки. У мелких видов воробьиных птиц от начала роста нового махового пера, момент которого визуально определяется по появлению пигментации в области перьевого зачатка, до выпадения выталкиваемого им старого пера проходит около 3 сут.
Уровень кортикостерона в сыворотке крови определяли методом иммуноферментного анализа - наборы «IBL» (Германия); тироксина -«Monobind Inc.» (США). Для регистрации результата использовали микропланшетный ИФА анализатор «ANTHOS 2010» (Австрия). Аналитическая чувствительность определения кортико-стерона и тироксина составляла 1.6 и 1.2 нмоль/л соответственно. Кросс-реакция используемых ИФА наборов с другими гормонами не превышает 8%, а воспроизводимость измерения составляет более 95%.
Динамику послебрачной линьки исследовали и на вольноживущих птицах трех видов: полевой
Средний суточный прирост длины первостепенных маховых перьев в зоне постоянного роста у свободно-живущих самцов воробьиных птиц в процессе естественной линьки
Вид птицы, величина суточного прироста пера, мм
номер пера Passer montanus Parus major Chloris chloris
2 4.4 3.1 5.3
3 4.6 3.7 5.5
4 4.7 3.8 5.5
5 4.8 3.9 5.2
6 4.6 4.0 4.6
7 4.4 3.9 4.4
8 4.2 3.7 4.2
9 4.1 3.6 4.1
10 4.0 3.5 4.0
воробей (26 особей), большая синица (23 особи), обыкновенная зеленушка (58 особей) (Passer montanus, Parus major, Chloris chloris). Предварительно прикормленных птиц отлавливали в 8-9 ч утра, проводили осмотр оперения для определения стадии линьки и измеряли длину растущих перьевых трубочек первостепенных рулевых перьев. На протяжении полного цикла своего развития перо растет неравномерно. В первые трое суток рост пера быстро ускоряется и к моменту выпадения старого достигает наиболее высокого значения суточного прироста, который сохраняется постоянным, пока перо не достигнет 2/3 своей окончательной длины. После этого наблюдается снижение темпов роста пера. В таблице для исследованных видов птиц представлены средние суточные приросты длины первостепенных маховых перьев на участке постоянного роста (от момента выпадения старого пера до достижения 2/3 своей окончательной длины). Таким образом, дата начала роста пера определялась исходя из длины трубочки растущего пера с учетом динамики ежедневного прироста соответственного пера у каждого из исследуемых видов птиц.
Для оценки статистической значимости различий показателей уровня тироксина в фазах максимума и минимума весь исследуемый период был разбит на 3-дневные интервалы. Значения уровня тироксина, выявленные 8, 11, 14, 17 и 20 июля, были отнесены к первому дню 3-суточно-го периода; значения этого показателя 9, 12, 15, 18 и 21 июля - ко второму дню 3-суточного периода; значения этого показателя 10, 13, 16, 19 и 22 июля - к третьему дню 3-суточного периода.
Рис. 1. Динамика индивидуального уровня тироксина в сыворотке крови у каждого из двенадцати (а - з juv; и - к - б'б'аё; л - м - $$аё) скворцов. 9 л, п - одновременное выпадение перьев с обоих крыльев. По оси абсцисс - даты исследования (8-22 июля 2011 г.). По оси ординат - уровень тироксина (нмоль/л). Под значением уровня тироксина указан порядковый номер и крыло, с которого выпало в эту дату первостепенное рулевое перо.
С той же целью значения уровня кортикостерона были распределены по дням 4-суточного периода: значения уровня кортикостерона за 8, 12, 16 и 20 июля были отнесены к первому дню этого периода, значения этого показателя за 9, 13, 17 и 21 июля - ко второму, значения этого показателя за 10, 14, 18 и 22 июля - к третьему, значения этого показателя за 11, 15 и 19 июля - к четвертому дню 4-суточного периода.
Статистическую обработку полученных результатов проводили с использованием программы "Statistica 6.0". Характер распределения определяли по критерию Колмогорова-Смирнова. Поскольку распределения отличались от нормальных, в статье приведены медианы (Med) и интерквартильный размах (25-75%). Для характеристики связей использовали ранговый коэффициент корреляции Спирмена. Статистическую значимость различий между показателями определяли по критерию Краскела-Уоллиса, U-критерию Манна-Уитни. Различия считали статистически значимыми приp < 0.05.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
В динамике уровня тироксина в сыворотке крови скворцов наблюдался 3-суточный ритм, проявляющийся синхронно у разных особей, как молодых, так и у взрослых птиц обоих полов (рис. 1). Максимальные значения уровня этого гормона приходились на: 9, 12, 15, 18 и 21 июля. У одной самки пик уровня тироксина регистрировался на сутки позже максимума показателей этого гормона у остальных особей (рис. 1, м). В некоторых случаях ожидаемый подъем уровня тироксина не выявлялся: рис.1, г - 18 июля и рис. 1, д - 15 июля, благодаря чему регистрировались отдельные 6-суточные периоды этого показателя. У одной молодой особи и взрослого самца (рис. 1, ж и к соответственно) 3-суточный ритм динамики тироксина был не выражен. Распределение показателей уровня тироксина по дням 3-суточного периода (рис. 2) позволило установить, что в группе линяющих скворцов медианы уровня тироксина в фазе максимума (25.3
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.