ЛЕСОВЕДЕНИЕ, 2012, № 4, с. 31-38
_ ОРИГИНАЛЬНЫЕ _
СТАТЬИ
УДК 630*581.12/14:630:161.32
ИНТЕНСИВНОСТЬ ФОТОСИНТЕЗА ФЕНОЛОГИЧЕСКИХ ФОРМ ДУБА ЧЕРЕШЧАТОГО В УСЛОВИЯХ НЕДОСТАТОЧНОГО
УВЛАЖНЕНИЯ*
© 2012 г. А. Г. Молчанов
Институт лесоведения РАН 143030 Московская обл., Одинцовский р-н, с. Успенское E-mail: a.georgievich@gmail.com Поступила в редакцию 20.10.2011 г.
Объекты исследований - полево-кленовая дубрава с преобладанием деревьев поздно распускающейся формы (ПФ) и солонцовая дубрава с преобладанием деревьев рано распускающейся формы (РФ) дуба черешчатого (Воронежская обл.) Исследования проводили в условиях недостаточной влагообеспеченности, с предрассветным водным потенциалом листьев -1.6 МПа. На основе дневного хода интенсивности фотосинтеза и световых кривых фотосинтеза, полученных в облачные и малооблачные дни, сделан вывод, что РФ значительно лучше переносит недостаток влагообес-печения, чем ПФ. Этим объясняется приуроченность деревьев дуба РФ к сухим и очень сухим местообитаниям. В более благоприятных условиях РФ дуба не может конкурировать с ПФ, так как чаще подвергается повреждениям ранними весенними заморозками и филлофагами ранневесен-него комплекса.
Рано распускающаяся форма дуба, поздно распускающаяся форма дуба, фотосинтез, недостаток влаги, южная лесостепь.
Исследования насаждений дуба в различных условиях произрастания показали значительное влияние фенологических форм на продуктивность древостоев. Дуб характеризуется широкой изменчивостью морфологических признаков и биоэкологических особенностей, обусловленных совместным действием среды и наследственности.
Период времени от начала раскрытия почек у рано распускающихся форм (РФ) и у поздно распускающихся форм (ПФ) дуба, в зависимости от метеорологических факторов, весной составляет 15-32 дней [4]. Чем интенсивнее происходит повышение температуры, тем короче становится этот период, и наоборот. Для наступления распускания листвы на деревьях РФ требуется сумма эффективных температур 200-250 °С, ПФ - 500600 °С [5]. РФ и ПФ дуба различаются между собой не только по времени распускания листьев и цветения. ПФ дуба более устойчива к воздействиям отрицательных факторов окружающей среды,
*
Работа поддержана программой РАН "Биологические ресурсы".
чем РФ. Это связано с меньшей повреждаемостью распускающейся и молодой листвы ПФ весенними заморозками. Как правило, деревья ПФ меньше повреждаются филлофагами ранневесеннего комплекса [17].
В преобладающем большинстве случаев склоны южных, восточных и юго-восточных экспозиций занимает дуб РФ, а на плато располагается дуб ПФ [6]. По данным Ю.П. Ефимова [7], дуб РФ приурочен к сухой и очень сухой дубраве, а с улучшением условий произрастания повышается участие ПФ. На солонцеватой почве прирост древесины деревьев ПФ сильно отстает от РФ. Так, прирост ПФ на солонцеватой почве составляет только 53% прироста РФ. Поздно распускающийся дуб на солонцеватых почвах, вследствие более позднего начала вегетации, испытывает больший недостаток в воде, чем ранний [2].
Лесные культуры, созданные из желудей разных форм в экотопах рано- и поздно распускающихся форм вполне различаются. Каждая из фенологических форм лучше сохраняется в свойственном ей экотопе [15].
По данным М.Г. Романовского и В.В. Мамаева [14], корневая система РФ дуба отличается мочковатой структурой, тогда как у ПФ дуба -стержневой. В конце вегетационного периода, в условиях юго-восточной лесостепи, как правило, наблюдается дефицит влаги. К этому времени верхние слои почвы обычно иссушаются, вследствие чего запас доступной влаги в них значительно уменьшается. Вследствие этого, РФ дуба, имеющая более развитую мочковатую корневую систему, испытывает некоторый дефицит влаги. ПФ дуба имеет стержневую корневую систему, которая достигает капиллярной каймы грунтовых вод. В этом горизонте почвы ПФ дуба имеет около 10% сосущих корней и может потреблять воду из более глубоких слоев почвы, тем самым поддерживая необходимый водный баланс дерева.
Если с точки зрения лесохозяйственного значения различные фенологические формы дуба изучены достаточно хорошо [1, 2, 6 и др.], то с точки зрения физиологии растений и, в частности, водного обмена, исследовательских работ очень мало. Известными автору работами, отображающими особенности водного обмена деревьев дуба различных феноформ, являются исследования А.А. Силиной [18], изучавшей транспирацию РФ и ПФ дуба в условиях лесостепи, и Н.Г. Жиренко [8, 16], изучавшего ток пасоки дуба.
На основе изучения тока пасоки теплоэлектри-ческим методом постоянного нагрева [8] интенсивность потока пасоки у дуба РФ во время роста листвы увеличивается, тогда как водопотребление дубом ПФ значительно отстает. В период формирования листвы ПФ дуба его водопотребление увеличивается и становится близким по величине к водопотреблению деревьев РФ дуба, у которых листва находится уже в конечной стадии формирования. Таким образом, по данным Н.Г. Жиренко [8], в начале вегетационного периода большим водопотреблением отличаются деревья РФ. Это связано с более ранним началом транспирацион-ных процессов у деревьев данной феноформы. Однако при относительно невысоких температурах воздуха в начальных стадиях вегетационных периодов, интенсивность водопотребления дубом ранней феноформы составляла, приблизительно только 7% от величин интенсивно стей водопо-требления дубом в более поздние сроки вегетационных периодов [8]. Данные результаты подтверждаются исследованиями суточного расхода влаги на транспирацию в зависимости от температуры воздуха, проведенными А.А. Молчановым [9]. Так как водопотребление РФ дуба в начале вегетационного периода, до раскрывания почек ПФ, незначительно, то в нашем случае можно конста-
тировать, что возможность использования запасов осенне-зимней влаги дубом РФ для его полноценного развития в нагорных дубравах решающего значения не имеет. По этой причине в нагорных дубравах РФ дуба практически отсутствует, зато доминирует в сухой и очень сухой дубравах.
Для раскрытия причины, почему РФ дуба преобладает в условиях недостаточного влагообес-печения, нами предлагается рассмотреть зависимость фотосинтеза обеих форм дуба от солнечной радиации в условиях водного дефицита. В основу оценки фотосинтетической реакции деревьев дуба на недостаток влагообеспечения положены изменения суточной динамики газообмена ветвей и определения световых кривых, фотосинтеза дуба разных феноформ в малооблачные и облачные дни, т.е. в течение дня в разных условиях облачности.
Сравнительных исследований динамики интенсивности фотосинтеза в условиях недостаточного влагообеспечения различных феноформ дуба юго-восточной лесостепи до настоящего времени не проводилось.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА
Исследования выполнены в Теллермановском опытном лесничестве Института лесоведения РАН (Воронежская обл.) в 250-летней полево-кленовой дубраве III класса бонитета на склоне южной экспозиции, где преобладают деревья дуба ПФ. Корни деревьев этой феноформы достигают капиллярной каймы грунтовых вод, которая находится на глубине 9-10 м. В то же самое время параллельно проводились исследования в солонцовой дубраве Уб класса бонитета, где преобладают деревья РФ, корни которых осваивают в основном неглубокий поверхностный слой почвы (10-40 см), образуя мощные утолщения, и легко срастаются, что уменьшает ветровальность деревьев. Деревья дуба на солонцах имеют значительно большую массу корневой системы по отношению к надземной стволовой массе, чем на темносерой почве [3].
Газообмен СО2 определяли на интактных облиственных побегах с площадью листьев 7-12 дм2 и площадью проекции побега 3-6 дм2 [10]. В обоих насаждениях определения газообмена проводились одновременно и по одинаковой методике. Камеру для измерения фотосинтеза устанавливали в южной верхней части кроны. Побеги помещались в экспозиционную камеру (полиэтиленовые пакеты), в которые компрессором нагнетался воздух, а из камеры воздух насосом отбирался в
Таблица 1. Уравнения зависимости скорости газообмена облиственных побегов рано и поздно распускающихся форм дуба от солнечной радиации
Параметр Уравнение N F P R2
За день для РФ У = -0.2953x + 222.11 12 3.04 <0.01 0.66
За день для ПФ У = -0.0378x + 61.926 15 1.24 <0.05 0.11
Малооблачно
РФ с 5 ч 30 м до 11 ч У = -16,655x2 + 23.71x + 0.4924 32 1.11 <0.05 0.90
ПФ с 5 ч 30 м до11 ч У = -5.6124х2 + 8.3989х + 0.6517 32 1.19 <0.05 0.84
РФ с 16 ч до 21 ч У = 0.4266 lnx + 2.75 31 1.68 <0.05 0.59
ПФ с 16 ч до 21 ч У = 0.4141 lnx + 1.562 31 1.58 <0.05 0.63
Облачно
РФ с 5 ч 30 м до11 ч У = - 8.5107x2 + 16.821x + 1.3508 5 1.62 0.05 0.85
ПФ с 5 ч 30 м до11 ч У = - 4.8358x2 + 9.7552x + 0.0528 35 1.15 <0.05 0.86
РФ с 16 ч до 21 ч У = 1.3923 lnx + 7.8871 26 1.06 <0.05 0.81
ПФ с 16 ч до 21 ч У = 0.7811 lnx + 2.8524 26 1.42 <0.05 0.70
Эффективность фотосинтеза
РФ У = 3E-05x2-0.0346x +11.019 14 1.04 <0.05 0.94
ПФ У = 3E-05x2-0.0327x+ 9.5164 15 1.01 <0.05 0.94
Примечание: N - количество точек в эксперименте, F - критерий Фишера, Р - уровень значимости, К2 - коэффициент детерминации.
газоанализаторы со скоростью 60 л ч-1. В дневное время в камеру нагнетался воздух со скоростью 1000-2000 л ч-1. В камере за счет нагнетания воздуха создавалось небольшое избыточное давление, и она приобретала шарообразную форму: из камеры воздух выходил через неплотности крепления камеры у основания ветки. Перегрев воздуха в камерах не превышал 2-4 °С по сравнению с окружающим воздухом. Газообмен определяли по разности концентрации СО2 в воздухе, поступающем в экспозиционную камеру (контроль), и выходящем из нее (опыт). Концентрацию СО2 измеряли инфракрасным газоанализатором ГИП-10МБ. Полученные данные газообмена регистрировали на электронном потенциометре. Определение газообмена проводилось непрерывно в течение трех недель. Переключения контрольной и опытной порций воздуха проводились автоматически каждые 5 мин., таким образом, взяв среднюю за 5 мин для опытного и контрольного показателей, в течение часа получали 6 точек газообмена. Более подробная методика изучения газообмена изложен
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.