БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2007, № 3, с. 65-72
= ИХТИОЛОГИЯ :
УДК 597.554.3-153(261.246)
ИНТЕНСИВНОСТЬ ПОТРЕБЛЕНИЯ ПИЩИ ЛЕЩОМ Abramis brama L. (Cypriniformes, Cyprinidae) НА РАННИХ СТАДИЯХ ОНТОГЕНЕЗА
В ЭКСПЕРИМЕНТЕ
© 2007 г. Е. Н. Науменко
Атлантический научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии,
236000 Калининград, ул. Дм. Донского, 5, e-mail: naumenko@atlant.baltnet.ru Поступила в редакцию 20.04.2006 г.
В условиях эксперимента исследовали интенсивность питания личинок леща Abramis brama L., выловленных на нерестилище в прибрежной части Куршского залива Балтийского моря. Личинок кормили зоопланктоном, собранным в местах лова личинок. Экспериментально установлено, что концентрации кормового зоопланктона <30 экз./л (0.4 мг/л) служат границей, ниже которой питание личинок леща зоопланктоном прекращается. Рацион, составляющий <12-15% массы тела, не покрывал траты на обмен. Рацион, близкий к величинам, соответствующим тратам на обмен, отмечен при концентрации кормового зоопланктона 2-4 тыс.экз./л (до 38 мг/л). Получена серия уравнений регрессии, описывающих зависимость интенсивности питания молоди леща от концентрации кормовых организмов и массы тела, которые могут быть использованы при оценке обеспеченности пищей леща на ранних стадиях развития.
ВВЕДЕНИЕ
Для большинства рыб на ранних стадиях онтогенеза доступной по размерам пищей служит зоопланктон, максимальный размер которого ~0.3 длины самого хищника [41]. Наличие доступного корма в раннем онтогенезе оказывает существенное влияние на выживаемость личинок рыб, это один из факторов, определяющих динамику численности многих видов рыб [10, 27].
Основу промысловых уловов в Куршском заливе составляет лещ (Abramis brama L.). Его добыча достигает 1-2 тыс. т в год, или ~30% общего вылова рыбы в водоеме [9]. Учитывая значение леща в промысле, актуально выявить факторы, оказывающие воздействие на динамику его численности. В то же время для оценки использования кормовой базы молодью рыб необходимы сведения о спектрах питания и интенсивности потребления ею зоопланктона.
Питание взрослого леща Куршского залива изучено достаточно подробно. Определены спектры питания, его суточный ритм [17, 29, 30, 32, 42], суточный и годовой рационы [29, 30, 33], пищевая ниша леща среди рыб его трофического уровня [16]. В работах мало данных по питанию личинок леща на ранних стадиях онтогенеза [4, 5, 28, 31]. В основном исследовано питание личинок леща в районе больших нерестилищ, находящихся в реках, или личинок, скатившиеся в предустье-вые пространства. Сведения по питанию личинок леща, нерестящегося в прибрежной части залива, отсутствуют, хотя в его воспроизводстве эти нерестилища играют немаловажную роль [29].
Цель работы - изучение интенсивности питания леща естественным кормом на ранних стадиях онтогенеза. В условиях эксперимента исследовали особей, выловленных в прибрежной части Куршского залива.
Задачи исследований - определение рациона, соответствующего тратам на обмен ("поддерживающий" рацион), установление "пороговой" концентрации кормовых организмов, при которой суточный рацион личинок равен "поддерживающему" рациону, а также концентрации кормовых организмов, при которой личинки не питаются; выявление зависимости величины рациона личинок от их массы, стадии развития и концентрации кормовых организмов.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Эксперименты по интенсивности питания личинок леща проводили в мае-июне в течение трех лет. Личинок отлавливали в прибрежной части Куршского залива сачком. Здесь же отбирали пробы зоопланктона. Перед опытом зоопланктон процеживали через газ (размер ячеи 0.71 мм) для того, чтобы удалить самок ракообразных, имевших яйца, а также крупных хищников, которые могли потреблять мелкий зоопланктон. В результате в планктоне присутствовали организмы с размерами <1 мм. Видовая структура зоопланктона размером до 1 мм в эксперименте соответствовала таковой в водоеме.
Зоопланктон малыми порциями (примерно по 5 мл) вносили в экспериментальные сосуды (пяти-
Таблица 1. Cocтaв зоопланктона в эксперименте с ранними личинками леща в сериях XII, IV, II и III, % суммарной биомассы зоопланктона
Организмы XII IV II III
Контроль Опыт, личинки Ci Koh-троль Опыт, личинки C1-C2 Koh-троль Опыт, личинки C2 Koh-троль Опыт, личинки C2
Rotatoria 0.7 0.7 0.1 0 0.1 0.02 0.03 0.001
Bosmina longirostris (O.F. Müller) 0 0 0.1 0.04 33.0 23.9 0 0
B. coregoni Baird 0 0 0.3 0.01 0 0 0 0
Chydorus sphaericus (O.F. Müller) 0 0 0.1 0.03 2.5 1.0 0 0
Daphnia longispina (O.F. Müller) 0 0 0.8 0.1 4.2 0.8 6.5 0.7
Sida crystallina (O.F. Müller) 0 0 1.9 1.2 0 0 0 0
Nauplii Copepoda 0 0 0.2 0.01 0.04 0.01 0.04 0.003
Diacyclops bicuspidatus (Claus) 0 0 2.5 2.0 9.7 6.1 0.2 0.1
Mesocyclops leuckarti (Claus) 99.3 99.3 94.0 96.7 50.1 68.1 93.2 99.2
Harpacticoida 0 0 0.1 0.04 0.3 0 0 0
литровые склянки с широким дном). Таким образом достигалась одинаковая концентрация зоопланктона. Как правило, ошибка определения концентрации зоопланктона в разных сосудах <25%. Плотность зоопланктона задавали в разных сериях опытов произвольно - от 0.8 (биомасса кормового зоопланктона, доступного личинкам по размерам, в водоеме в данный период) до 560 мг/л (что значительно превышало естественную концентрацию кормовых организмов). Объем воды в сосудах, профильтрованной через мельничный газ с ячеей 0.015 мм, доводили до 1 л.
Каждый опыт проводили в трех повторностях с контролем. В контрольные склянки личинок не высаживали, а зоопланктон сразу фиксировали 4%-ным формалином. По данным М.Б. Ивановой [15], средняя удельная скорость продуцирования планктонных ракообразных умеренной зоны составляет для С^осега 0.15 сут-1, смертность -0.16 сут-1, для Copepoda - 0.08 и 0.07 соответственно. Исходя из этого, смертностью и суточной продукцией планктонных беспозвоночных пренебрегали. Всего выполнено 12 серий экспериментов, включавших 36 опытов (108 опытных и 36 контрольных постановок). Температура в течение эксперимента и между сериями колебалась от 19 до 21°С. При необходимости вносили температурные поправки на обмен Q10 = 2.25 [7].
Личинок перед экспериментом выдерживали в аквариумах в течение 1-2 ч. Количество личинок для посадки в сосуды подбирали так, чтобы снижение биомассы зоопланктона в результате его выедания личинками составило >30-50% контроля. Как правило, на стадиях высаживали 20 личинок, на более поздних стадиях - 5-10. Через 24 ч в сосуды добавляли формалин до 4%-ной концентрации. Личинок промеряли и взвешивали
согласно общепринятым методикам [11, 24, 25]. Пищеварительный тракт личинок просматривали под микроскопом, чтобы выявить непитающихся особей. Стадию развития личинок определяли по Васнецову [3]. Разность между концентрациями зоопланктона, потребленного личинками леща, в контроле и опыте принимали за рацион, т.е. количество зоопланктона, съеденного личинками в течение суток.
Численность зоопланктона определяли счетным методом Гензена [2, 39], биомассу рассчитывали по зависимостям массы от длины тела [1, 39].
Для оценки степени удовлетворения пищевых потребностей личинок леща рассчитаны "поддерживающие" рационы методом балансового равенства, согласно которому "поддерживающий" рацион равен тратам на обмен. Траты на обмен личинок леща рассчитывали общепринятыми методами по скорости потребления кислорода. Соотношение средней скорости обмена в природных условиях и стандартного принималось равным 1.5 [20, 25].
Калорийность тела личинок (0,) принимали равной 0.7 ккал на 1 г сырой массы [23], зоопланктона - 0.5 ккал на 1 г сырой массы [39]. Относительный рацион рассчитан как отношение рациона к массе тела личинки в энергетических единицах (приводится в процентах). Среднеквадратическое отклонение (а), точность опыта (Рт, %) и ошибку показателя точности опыта (тр) оценивали общепринятыми статистическими методами [14].
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
В период проведения экспериментов зоопланктон в водоеме состоял из доминировавших в это время коловраток и ракообразных (табл. 1 и 2).
Таблица 2. ^став зоопланктона в эксперименте с поздними личинками леща в сериях VII, VI, X и IX, % общей биомассы
VII VI X IX
Организмы ^н- Опыт, личинки D2-E K«- Опыт, личинки E-F Kffl- Опыт, личинки E-F Kffl- Опыт, личинки
троль троль троль троль E E-F G
Rotatoria 0.2 0.3 0.04 0.003 0.1 0.4 0.6 0.03 0.5 0
Bosmina coregoni Baird 25.4 4.7 31.4 23.3 0 0 0 0 0 0
Chydorus sphaericus (O.F. Müller) 2.2 2.3 2.6 2.3 9.5 1.5 0 0 0 0
Daphnia longispina (O.F. Müller) 10.2 0 2.4 1.4 0 0 0 0 0 0
Sida crystallina (O.F. Müller) 5.3 9.0 0.5 0.1 0 0 45.3 0 0 0
Nauplii Copepoda 0.6 0.3 0.01 0.001 0.1 0 1.0 0.3 2.4 0.7
Diacyclops bicuspidatus (Claus) 6.5 6.8 14.9 7.6 0 0 0 0 0 0
Mesocyclops leuckarti (Claus) 40.4 55.6 42.3 61.7 84.0 95.0 53.1 99.7 97.1 99.3
Eudiaptomus gracil-oides Lilljeborg 7.9 17.9 5.9 3.8 3.7 3.0 0 0 0 0
Личинки моллюсков 1.4 3.0 0 0 2.5 0 0 0 0 0
Личинки леща представлены особями массой от 1.5 до 60 мг, находившимися на стадиях развития C1-G. Эксперименты проводили в течение трех лет, условия нагула личинок в заливе были неодинаковы. Это определило различия в скорости линейного роста личинок и их массы. В ходе эксперимента размеры жертв не превышали 0.8-1.0 мм, т.е. все кормовые организмы были доступны личинкам для потребления. Предпочитаемой личинками пищей были ветвистоусые ракообразные, которые выедались в большей мере, чем веслоногие ракообразные и коловратки (табл. 1 и 2).
Величина относительного рациона в опытах колебалась в широких пределах, от 1 до 108% массы тела личинок (табл. 3). Наибольшим он был у ранних личинок (этапы после пере-
хода на внешнее питание (серии V и XII). По мере роста личинок их относительный рацион закономерно снижался, а абсолютный - возрастал (серия II). Следует отметить, что ни в одной серии опытов рацион насыщения не был достигнут и возрастал при увеличении концентрации жертв.
Для оценки обеспеченности пищей молоди рыб важными представляются определение минимальной, или "пороговой", концентрации жертв, при которой прекращается
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.