= ЭКОЛОГИЯ
УДК 6302114.351+631.4
ИНТЕНСИВНОСТЬ РАЗЛОЖЕНИЯ ОТДЕЛЬНЫХ КОМПОНЕНТОВ ФИТОДЕТРИТА В ЛИСТВЕННИЧНИКАХ КРИОЛИТОЗОНЫ
СРЕДНЕЙ СИБИРИ
© 2013 г. С. Г. Прокушкин, А. С. Прокушкин, Н. Д. Сорокин
Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, 660036 Красноярск, Академгородок, 50/28 E-mail: stanislav@ksc.krasn.ru Поступила в редакцию 12.05.2011 г.
На основании результатов многолетних исследований даны количественные оценки скорости минерализации отдельных фракций фитодетрита и определена их роль в биологическом круговороте в лиственничниках криолитозоны Центральной Эвенкии. Показано, что в этих условиях их деструкция в кустарничково-сфагновом и бруснично-зеленомошном лиственничниках протекает крайне медленно, подстилка наиболее устойчива к разрушению, а коэффициент ее разложения составляет 0.03—0.4, тогда как у других компонентов он в 3—4 раза выше. Отмечено незначительное поступление в почву N и C из рассматриваемой мортмассы за 9 лет. Установлено, что изменения в содержании N и C в компонентах разложения связаны с динамикой численности (биомассы) комплекса микроорганизмов гидролитиков, и особенно микромицетов.
DOI: 10.7868/S0002332914010093
Ежегодное поступление опада с надземной части лиственничников в криолитозоне Средней и Восточной Сибири в зависимости от возраста, полноты древостоя и лесорастительных условий составляет 1—6.7 т/га (Поздняков, 1975, 1986; Цветков, 2007). Кроме того, в этих условиях значительная часть мортмассы поступает в почву с отпадом корней и живого напочвенного покрова, биомасса которого в этих условиях почти соизмерима с общей биомассой древостоев (Прокушкин и др., 2004, 2008). Все эти компоненты вовлекаются в биологический круговорот и являются основным источником накопления органического вещества и элементов минерального питания в почвах (Базилевич, Титлянова, 2008 и др.). При этом большой запас биомассы в мохово-лишай-никовом покрове указывает на важную роль растительности подчиненных ярусов не только в аккумуляции органического вещества в биогеоценозах, но и в круговороте веществ в криолитозоне Средней Сибири. В результате минерализации и гумификации ежегодно поступающая в почву мортмасса подвергается разложению, интенсивность и характер которого определяются анатомическим строением, биохимическим составом растительных остатков (Александрова, 1980 и др.), гидротермическими условиями среды (Заболоцкая, 1985), доступностью азота, составом микробных популяций и их активностью (Аристов-ская, 1980; Паринкина, 1989; Сорокин, 2009).
Очевидно, что количественные оценки мине-рализационного потока органического вещества
позволяют определить возврат углерода, скорость его разложения и поступление из фитодетрита азота и зольных элементов. Однако, несмотря на огромный интерес к данной проблеме, количественные оценки скорости разложения растительных остатков в лесных почвах криолитозоны и поступление из них химических элементов мало известны. Подобные сведения почти полностью отсутствуют для лесных биогеоценозов в криоли-тозоне Средней Сибири. В связи с этим возникает необходимость определения не только пулов N и С, но и их потоков.
Цель работы — оценка интенсивности минерализации доминантных компонентов фитодетрита в лиственничниках этого региона в зависимости от гидротермических условий и участия почвенной микрофлоры в этом процессе.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Модельные опыты по изучению скорости разложения фитодетрита лиственничников проводились в полевых условиях на постоянных пробных площадях Эвенкийского стационара Института леса СО РАН (подзона северной тайги, в низовьях р. Кочечум, 64°15'—19' с.ш. и 100°11'— 13' в.д.). Объектами исследований служили отдельные компоненты свежего опада надземных частей багульниково-зеленомошного лиственничника (хвоя, мелкие ветки и шишки, состав которых в опаде составлял соответственно 68—80, 23—27 и 2—4% их общего количества в 100- и
Таблица 1. Характеристика лиственничных насаждений и температура в напочвенном покрове на экспериментальных площадях
№ ПП* Положение на рельефе, тип фитоценоза Древостой Тип почв* Температура, °C
Состав, Лц (возраст, лет) выс ота, м полн ота H = 0 5 10 15 20 25 30
диаметр, см —3 - 1 запас, м • га
I-1 Предсклоновое понижение, кустарничково-сфагновый 10 (90) 4.2 4 0 . 16 7.8 Криозем гомогенный 28** 10.5 6.8 4.5 1 мерзлота мерзлота
1-2А Поверхность цо- 10 (90) 8 .2 0. 57 Палевый 28.3* 9.8 5 3.5 1.5 1 1
кольной террасы, 6 .6 58.4 гранузем
бруснично-зеле-
номошный
Примечание. ПП — пробная площадь; Н — глубина от поверхности напочвенного покрова.
* Ершов, 1995 г. ** Средняя температура с 20 по 30 июля 2002 г.
170-летних лиственничниках (Поздняков, 1975). Кроме того, с верхнего слоя подстилки (OL) ба-гульниково-зеленомошного лиственничника были взяты фракция отмершего зеленого мха, а также живые, поглощающие и тонкие проводящие корни (диаметром 2—3 мм) лиственницы. Скорости их разложения определялись с 2001 г по 2010 г. в двух типах лесов, отличающихся по положению на рельефе: кустарничково-сфагновом (ПП 1-1) и бруснич-но-зеленомошном лиственничниках (ПП 1-2 А). Разное положение на рельефе (табл. 1) наряду с мозаичностью почвенного покрова и неоднородностью гидротермического режима определило и различные темпы роста древостоев. Так, в условиях пониженного участка (ПП 1-1), где мерзлота находится почти сразу под моховым покровом, древостой, несмотря на повышенную густоту, характеризуется наименьшей продуктивностью (табл. 1). Температуры в напочвенном покрове, в верхнем слое почвы и в зоне эксперимента приведены в табл. 1 и на рис. 1а. Глубина залегания вечной мерзлоты в летнее время колеблется от 20 до 30 и от 50 до 60 см от поверхности напочвенного покрова в кустарничково-сфагновом и в бруснично-зеле-номошном лиственничнике соответственно. При этом влажность напочвенного покрова в кустар-ничково-сфагновом лиственничнике в июле-августе всегда в 3-4 раза выше, чем в бруснично-зе-леномошном (рис. 1б).
Для определения характера и скорости разложения собранные компоненты фитодетрита высушивали до воздушно-сухого состояния. Затем, исходя из расчета их влажности, брали по 30 г абсолютно сухой массы (а.с.м.) в трехкратной повторности и помещали в нейлоновые мешочки с ячейками размером 0.2 мм, открытые с одной стороны, и закладывали в подстилку на глубину 10 см.
Перед началом экспериментов на автоматическом элементном анализаторе (Elementar Vario Maxi CHNS analyzer, Elementar Analysensysteme GmbH, Германия) в образцах определяли содержание общего углерода и азота, методом Вознесенского с соавт. (1962) и Вальтера и др. (1957) — растворимые формы углеводов, методом Хамф-рис и Келли (Humphreys, Kell, 1961) — крахмал, модифицированным методом Ф.П. Комарова (Оболенская и др., 1991) — лигнин (табл. 2). В процессе эксперимента ежегодно в первой декаде августа регистрировались изменение мортмассы в изучаемых компонентах и содержание в них общего углерода и азота на автоматическом элементном анализаторе. Сопряженно учитывали численность и соотношение эколого-трофиче-ских групп микроорганизмов, а также измеряли интенсивность разложения стандартной целлюлозы и общую протеазную активность (Методы..., 1977).
Для определения скорости разложения органического вещества использовали экспоненциальное уравнение (Ведрова, 1997)
С/Со = e-kt, (1)
затем рассчитывали константу разложения, год-1,
k = (lnC(/Co)/í, (2)
где ln — логарифм, С0 — масса исходного фитодетрита, Ct — оставшаяся масса фитодетрита после разложения, t — время разложения, год. С учетом (1) и (2) были получены константы разложения мортмассы для каждого компонента фитодетрита лиственничников в условиях криолитозоны Средней Сибири.
10
О
св
св &
О
С %
<о Н
10
(а)
л
р
св
<ч Я
л
ч се
р
<ч о
О
н
р
св
Л
ч о
р
=к
св
Л
Я
2
И
1200 г
^
д"
н о о
я *
св
Ч «
800
400
л ч 2
И
(б)
н о
л
р
б
£ Я о О
л
р
б
£ м
О
л
р
б
«
о
л
р
б
св
м о
ч
Месяц
12 Пробная площадь
Рис. 1. Изменение температуры подстилки в течение года в зоне эксперимента (а) и среднеиюльско-августовская влажность (б) в кустарничково-сфагновом (1) и бруснично-зеленомошном (2) лиственничниках.
0
0
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Рассматриваемые в работе типы лиственничников широко распространены в данном регионе (Абаимов и др., 1997). Изучение в них скорости разложения органического вещества фитодетрита показало различную степень его устойчивости к
деструкции в зависимости как от фракционного состава мортмассы, так и от периода минерализации. Так, в обоих фитоценозах наибольшая ее скорость наблюдалась в первые три года, и особенно она характерна для опада хвои, мелких веток, шишек и корней, у которых потери мортмас-
Таблица 2. Химический состав отдельных компонентов фитодетрита в багульниково-зеленомошном лиственничнике
Компонент опада Общий, % а.с.м. С^ Лигнин, % а.с.м. Углеводы, мг/г а.с.м. Минеральный азот, мг/100 г а.с.м
N С крахмал растворимые N/NН4
Хвоя 0.87 47 54.2 35.6 3.5 ± 0.2 1.9 ± 0.1 4.6 43.7
Ветки 0.44 50.6 47.4 33.2 5.0 ± 0.1 3.7 ± 0.3 8.2 39.8
Подстилка (зеленые мхи) 0.74 29.9 40.4 45.1 8.6 ± 0.6 0.4 ± 0 11.7 38.9
Корни 0.67 47 63.8 30.9 75.4 ± 6.5 17 ± 1.8 3.6 37.1
Шишки 0.34 48.9 144.8 39.7 4.9 ± 0.1 2.1 ± 0.1 8.7 25.7
сы составили 40—50% и более (рис. 2). Деградация подстилки из зеленых мхов происходила в этот период значительно медленнее, и потери ее массы составляли всего 15—30%. При этом в бруснич-но-зеленомошном лиственничнике скорость минерализации всех образцов была существенно выше, чем в кустарничково-сфагновом. Коэффициент разложения в подстилке этого типа леса колеблется от 0.04 до 0.06, тогда как в подстилке — от 0.09 до 0.18 (табл. 3).
В последующие 6 лет разложение изучаемого фитодетрита происходило значительно медленнее и с различными скоростями. Поэтому, исходя из скорости потери мортмассы отдельных компонентов в течение этого периода, их можно условно разделить на две группы. К первой группе фи-тодетрита отнесены мелкие ветки, корни и хвоя, которые в теч
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.