научная статья по теме ИНТЕРПРЕТАЦИЯ ПОСЛЕЛЕДНИКОВОГО РАССЕЛЕНИЯ FORMICA AQUILONIA (HYMENOPTERA, FORMICIDAE) В ФЕННОСКАНДИИ ПО ИЗМЕНЧИВОСТИ ОКРАСКИ РАБОЧИХ ОСОБЕЙ Биология

Текст научной статьи на тему «ИНТЕРПРЕТАЦИЯ ПОСЛЕЛЕДНИКОВОГО РАССЕЛЕНИЯ FORMICA AQUILONIA (HYMENOPTERA, FORMICIDAE) В ФЕННОСКАНДИИ ПО ИЗМЕНЧИВОСТИ ОКРАСКИ РАБОЧИХ ОСОБЕЙ»

УДК 595.796(470-924.15)

ИНТЕРПРЕТАЦИЯ ПОСЛЕЛЕДНИКОВОГО РАССЕЛЕНИЯ FORMICA AQUILONIA (HYMENOPTERA, FORMICIDAE) В ФЕННОСКАНДИИ ПО ИЗМЕНЧИВОСТИ ОКРАСКИ РАБОЧИХ ОСОБЕЙ

© 2015 г. А. В. Гилёв1, А. В. Мерщиев2, Д. С. Малышев3

Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург 620144, Россия

e-mail: gilev@ipae.uran.ru 2Средняя общеобразовательная школа № 1716, Москва 109451, Россия e-mail: thelamon@mail.ru 3Дом детства и юношества Приморского района, С.-Петербург 197343, Россия Поступила в редакцию 14.01.2015 г.

Представлены результаты изучения изменчивости северного лесного муравья (F. aquilonia) на северо-западе России и в Фенноскандии. Обнаружена четко выраженная фенотипическая дифференциация популяций муравьев, которую удается интерпретировать в свете послеледникового расселения вида на данной территории. Муравьи из окрестностей Москвы и из Карелии демонстрируют высокое сходство по окраске. К северу, в направлении заповедника "Пасвик" наблюдается увеличение доли светлого варианта Pn3. Аналогичное увеличение доли светлых вариантов окраски наблюдается и в западном направлении, в С.-Петербурге и Эспоо. Таким образом, выделяются два вектора расселения — на север по Карелии до Заполярья и на запад до южной части Финляндии. Эти векторы хорошо совпадают с известными путями послеледникового расселения мелких млекопитающих. Изучение закономерностей изменчивости окраски оказывается весьма перспективным направлением в познании внутривидовой структуры и путей ее формирования.

Ключевые слова: рыжие лесные муравьи, изменчивость, послеледниковое расселение

DOI: 10.7868/S0044513415100050

Изучение современной картины географической изменчивости различных признаков широ-коареальных видов предоставляет нам уникальную возможность постижения эволюционной истории вида, путей его расселения, особенностей адаптации к новым условиям (Блехман, 2007, 2009; Валецкий, 1987; Видякин, 2004; Монахов, 2006, и др.). Начиная с классических работ Н.И. Вавилова (1926), неоднократно было показано, что картина изменчивости отражает наличие центров происхождения и/или разнообразия вида, а также направление вероятных путей миграций и расселения его в недавнем историческом прошлом (Васильев, 2005; Видякин, 2004; Генетика кошки, 1993; Залозная, 1988; Майр, 1968; Монахов, 2006; Чернов, 1975; ЭоЪггЬатзку, 1951, и др.). Аналогичные исследования интенсивно развиваются и в области генотипической изменчивости, где сформировалось целое направление — филогеография (Абрамсон, 2007). Особый интерес для нашего дальнейшего рассмотрения представляет работа Бородина и Полякова (2001) по анализу хромосомных рас обыкновенной бурозубки. В целом же можно утвер-

ждать, что любой из признаков организма, будь то фенотипический или генотипический, при анализе его изменчивости в ареале может оказаться высокоинформативным и дать интересные результаты.

Северный лесной муравей (Formica aquilonia Yarr.) — широко распространенный вид рыжих лесных муравьев, населяющий всю таежную область Евразии (Длусский, 1967). Как и все рыжие лесные муравьи, этот вид демонстрирует высокую изменчивость морфологических признаков. Однако до сих пор изменчивость этого вида в широких масштабах не изучалась. Данная работа посвящена анализу изменчивости окраски (рисунка) рабочих особей северного лесного муравья на территории северо-запада России и сопредельных территорий. В последнее время картину внутривидовой дифференциации, выявляемой разными методами, обычно интерпретируют в свете послеледниковой истории расселения вида (Абрамсон, 2007, 2009; Видякин, 2004; Семериков, 2007; Goropashnaya, 2003; Goropashnaya et al., 2004). Мы также сделали попытку связать выявляемую нами картину изменчивости окраски ры-

Изменчивость окраски (рисунка) рабочих особей адыИота на северо-западе России и в Финляндии

Пункт Число гнезд Число экз. Варианты окраски

1 2 3 4 5 6

Переднегрудь

Заповедник "Пасвик" 32 1963 0.011 0.014 0.450 0.326 0.169 0.030

Эспоо, Финляндия 1 70 0.114 0.143 0.500 0.214 0.029 -

Лоухский р-н, Карелия 10 142 - 0.014 0.338 0.268 0.331 0.049

С.-Петербург 13 625 0.002 0.005 0.322 0.470 0.181 0.021

Москва 2 65 - - 0.308 0.308 0.338 0.046

Среднегрудь

Заповедник "Пасвик" 32 1963 0.091 0.024 0.613 0.144 0.128

Эспоо, Финляндия 1 70 0.529 - 0.386 0.086 -

Лоухский р-н, Карелия 10 142 0.063 0.021 0.394 0.303 0.218

С.-Петербург 13 625 0.051 0.027 0.742 0.107 0.072

Москва 2 65 0.015 0.031 0.477 0.262 0.215

Заднегрудь

Заповедник "Пасвик" 32 1963 0.971 0.014 0.014 0.001

Эспоо, Финляндия 1 70 1.000 - - -

Лоухский р-н, Карелия 10 142 0.986 - 0.014 -

С.-Петербург 13 625 0.964 0.018 0.018 -

Москва 2 65 0.985 - 0.015 -

жих лесных муравьев с вероятной историей их послеледникового расселения в данном регионе.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Материалом для работы послужили сборы муравьев в Карелии (Лоухский р-н, 1993 г.), заповеднике "Пасвик" (2007 г.), в окрестностях г. Москвы (мирмекологический заказник "Верхняя Клязьма", 1988 г.), г. С.-Петербурга (оз. Медное, 2006 и 2008 гг.), г. Эспоо (Финляндия, 1999 г.). Учеты гнезд Formica проводились маршрутным методом. На каждом маршруте учитывались все встреченные гнезда муравьев. С купола каждого обнаруженного муравейника, были взяты пробы по 20—50 рабочих особей для определения видовой принадлежности и изучения изменчивости. Объем материала представлен в таблице. Описание гнезд проводили с учетом рекомендаций по стандартизации методик изучения экологии муравьев (Арнольди и др., 1979).

Описание изменчивости окраски муравьев проводили по предложенной ранее схеме (Гилёв, 2002). У всех собранных муравьев изучались окраски груди. Поскольку известно, что окраска рабочих муравьев зависит от их размеров (крупные муравьи в среднем окрашены светлее, чем мелкие), проводились процедуры выравнивания, таким образом, чтобы в сравниваемых выборках

рабочие разных размерных классов были представлены по возможности с одинаковой частотой (Гилёв, 2002). Частоты вариантов окраски приведены в таблице. В качестве размерной характеристики был взят один из наиболее часто используемых в мирмекологии показателей — длина груди. Все измерения проведены при помощи биноку-ляра МБС-9.

Степень фенотипического сходства выборок по частотам вариантов окраски оценивалась при помощи расстояния Кавалли-Сфорца (Васильев и др., 2004; Животовский, 1991). Этот показатель традиционно используется в популяционно-мор-фологических исследованиях. Матрицы расстояний по отдельным признакам затем обрабатывались при помощи методов многомерного шкалирования, для визуализации различий между выборками. Все расчеты выполнены в программах Microsoft Excel 2003 и Statistica v. 6.0.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

На рис. 1 приведены результаты анализа фенотипического сходства изученных выборок муравьев методом многомерного шкалирования. Из рис. 1 и таблицы видно, что большое сходство по всем признакам демонстрируют выборки из Москвы и Карелии, а также С.-Петербурга и заповедника "Пасвик". Выборка из Эспоо во всех

ИНТЕРПРЕТАЦИЯ ПОСЛЕЛЕДНИКОВОГО РАССЕЛЕНИЯ

1121

0.8 0.6 0.4 0.2 0 0.2 0.4 0.6 0.8

СПб Пасвик

Эспоо

Карелия Москва

-0.8 -0.4 0 0.4 0.8 1.2 1.6 -0.6 -0.2 0.2 0.6 1.0 1.4

1.2 1.0 0.8 0.6 0.4 0.2 0 0.2 0.4 0.6 0.8

СПб Пасвик

.Москва Эспо°

■ Карелия

_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_i_

0.8 -0.4 0 0.4 0.8 1.2 -0.6 -0.2 0.2 0.6 1.0 1.4

в

Москва

Карелия

Пасвик * СПб

Эспоо

j_I_I_I_I_I_I_I_I_L_

Москва

0.8 0.6 0.4 0.2 0 0.2 -0.4 -0.6 -0.8 -1.0

-1.0 -0.6 -0.2 0.2 0.6 1.0 -0.8 -0.4 0 0.4 0.8 1.2 Измерение 1 (Dim 1)

Рис. 1. Фенотипические различия выборок F. aquilonia по признакам окраски переднегруди (а), средне-груди (б), заднегруди (в).

случаях обособляется. По окраске передне- и среднегруди она оказывается несколько ближе к выборкам С.-Петербурга и "Пасвика" (рис. 1а,

Рис. 2. Изменчивость окраски переднегруди северного лесного муравья F. aquilonia и вероятные пути его послеледникового расселения на северо-западе Европы: 3-5 — варианты окраски переднегруди (см. таблицу); цифры над столбиками - доля варианта.

1б), по окраске заднегруди — к выборкам Москвы и Карелии (рис. 1в).

Из таблицы видно, что выборки Москвы и Карелии отличаются высокой частотой наиболее темных вариантов окраски передне- и среднегру-ди. По мере удаления от них происходит уменьшение доли темных вариантов. Таким образом, выборки Москвы и Карелии образуют своеобразный центр меланизации окраски муравьев в европейской части ареала. К сожалению, пока остается неясным характер окраски муравьев между этими существенно удаленными друг от друга выборками, и мы не можем уверенно говорить о единстве этой области.

Наиболее логичной нам представляется интерпретация наблюдаемой картины в связи с послеледниковым расселением вида по данной территории (рис. 2). Вероятнее всего, расселение северного лесного муравья после освобождения Скандинавии от ледникового покрова происходило с территории европейской части России. На это указывает высокое сходство выборок Москвы и Карелии, они практически идентичны по частотам вариантов окраски переднегруди. При этом выборка из окрестностей С.-Петербурга, гораздо более близкая к Москве, тем не менее, достаточно сильно от нее отличается. Нам представ-

а

ляется наиболее вероятным следующее объяснение этому.

Основной поток расселения муравьев в Карелию шел достаточно широким фронтом, от Ладожского оз. до Белого моря, не встречая серьезных препятствий, кроме Онежского оз. Поэтому существенных фенотипических изменений в этом районе не произошло, и население муравьев сохранило свою относительную фенотипическую однородность. Эти изменения появились лишь в условиях крайнего Севера (рис. 2). Следует отметить, что данная территория, как известно, освободилась ото льда сравнительно недавно, примерно 10—12 тысяч лет назад, и, следовательно, расселение муравьев происходило в течение последних нескольких тысяч лет. Этот срок, очевидно, оказывается сравнительно небольшим для возникновения существенных фенотипических различий по окрасочным признакам у муравьев, хотя в другом случае мы обнаружили

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком