научная статья по теме ИНВЕРСИОННЫЙ ПОЛИМОРФИЗМ КОМАРА-ЗВОНЦА СAMPTOCHIRONOMUS PALLIDIVITTATUS EDWARDS, 1929 (DIPTERA, CHIRONOMIDAE) ИЗ ПОПУЛЯЦИЙ НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ И ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА Биология

Текст научной статьи на тему «ИНВЕРСИОННЫЙ ПОЛИМОРФИЗМ КОМАРА-ЗВОНЦА СAMPTOCHIRONOMUS PALLIDIVITTATUS EDWARDS, 1929 (DIPTERA, CHIRONOMIDAE) ИЗ ПОПУЛЯЦИЙ НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ И ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА»

ГЕНЕТИКА, 2015, том 51, № 2, с. 156-165

ОБЩАЯ ГЕНЕТИКА

УДК 595.771:576.312.37(470.64)

ИНВЕРСИОННЫЙ ПОЛИМОРФИЗМ КОМАРА-ЗВОНЦА Camptochironomus pallidivittatus Edwards, 1929 (Díptera, Chironomidae) ИЗ ПОПУЛЯЦИЙ НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ И ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА © 2015 г. Н. В. Полуконова1, М. Х. Кармоков2, А. Н. Шатерников3

Государственный медицинский университет им. В.И. Разумовского, кафедра общей биологии, фармакогнозии и ботаники, Саратов 410012 е-mail: polukonovanv@yandex.ru 2Институт экологии горных территорий Кабардино-Балкарского научного центра Российской академии наук, Нальчик 360051 е-mail: lacedemon@rambler.ru 3Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского, кафедра генетики, Саратов 410012 е-mail: sfailas93@yandex.ru Поступила в редакцию 24.04.2014 г.

Исследован кариотип Camptochironomus pallidivittatus Edwards, 1929 (Díptera, Chironomidae) из популяции Нижнего Поволжья и пяти популяций Центрального Кавказа (северный макросклон). В популяциях Центрального Кавказа C. pallidivittatus обнаружено 11 последовательностей дисков (ПД), из которых одна новая для вида — pal B10. В саратовской популяции также 11 ПД, из которых три — новые для вида: pal A3, pal B11 и pal B12. Впервые обнаруженные ПД в других частях ареала этого вида пока не встречены и могут оказаться эндемичными для данных регионов. В исследованных нами популяциях C. pallidivittatus обнаружены нестандартные, но фиксированные в кариотипе ПД, которые свидетельствуют об определенной степени их хромосомной дивергенции. К таким ПД относятся: в плечах А — pal А2.2 и В — pal В10.10 в Центрально-Кавказском регионе, а также pal В2.2 и pal G2.2 в регионе Нижнего Поволжья. Полиморфными оказались плечи A, B, D и G в центрально-кавказских популяциях и A, B и D в саратовской. При этом состав гетерозиготных последовательностей между популяциями из разных регионов совпал только по плечу D (pal D1.2). В плечах А и В набор гетерозиготных ПД разный: если в центрально-кавказских популяциях pal А1.2 и pal В1.10, то в саратовской — pal А1.3 и pal В11.12. Число генотипических сочетаний C. pallidivittatus выше в Центрально-Кавказском регионе, в то время как число зиготических комбинаций выше в саратовской популяции. Процент гетерозиготных личинок в центрально-кавказских популяциях варьирует от 20 до 80, в то время как в саратовской популяции все особи были с гетерозиготными инверсиями. Зи-готические комбинации личинок во всех исследованных нами популяциях разные.

DOI: 10.7868/S0016675814120091

В настоящее время род Camptochironomus представлен шестью видами цитологического комплекса camptochironomus [1], характеризующегося следующим сочетанием хромосомных плеч: CF, AB, ED, G. Виды Camptochironomus pallidivittatus Edwards, 1929 и C. tentans (Fabricius), 1805 — близкородственные, входят в группу tentans и обычно обитают симпатрично. Кариотипически виды различаются количеством и расположением активных районов — ядрышек (N) и колец Баль-биани (BR), а также последовательностью дисков политенных хромосом.

Кариотип C. pallidivittatus Edwards, 1929 был исследован из разных регионов [1, 2]. Кариотип и хромосомный полиморфизм C. pallidivittatus из популяций Центрального Кавказа и Нижнего Поволжья [3, 4] до сих пор были детально не опи-

саны. В настоящей работе впервые приводится детальное описание структуры кариотипов и хромосомного полиморфизма С. раШйтПаШ из водоема Саратовской области — оз. Мартыщи и водоемов Центрального Кавказа (северный макросклон).

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

В работе использованы личинки С. раШйтИа-Шз IV возраста. Материал собран из пяти природных популяций Центрального Кавказа (в пределах Кабардино-Балкарской Республики (КБР) и Республики Северная Осетия — Алания (РСО-Алания)) и одной популяции Нижнего Поволжья (Саратовская область) (табл. 1). Большая часть пунктов на Центральном Кавказе относится к терскому варианту поясности и лишь один пункт

Таблица 1. Места и даты сбора Camptochironomus paШdivШaШs Центрального Кавказа и Нижнего Поволжья

№ п./п. Место сбора Дата сбора Популяция Число особей

1 Саратовская область, оз. Мартыщи Духовницкого района 27.04.2013 г. С-О 10

2 КБР, заросшая лужа у грунтовой дороги напротив горы Терек 21.04.2009 г. Л-Т 5

3 КБР, озеро-водопой (Рачье озеро), 5—6 км выше с. Кичмалка 01.08.2009 г. О-К 5

4 КБР, родниковая топь перед ЖД мостом у юго-западного берега оз. Сарское 15.04.2009 г. Р-Т 2

5 РСО-Алания, сбросной канал пруда у ст. Змейская 05.05.2010 г. К-З 3

6 РСО-Алания, ложе спущенного пруда в каскаде озер у пос. Дарг-Кох 05.05.2010 г. О-О 7

(озеро-водопой, 5—6 км выше с. Кичмалка) — к эльбрусскому (по классификации Соколова, Тем-ботова [5]).

Хирономид собирали в основном по общепринятой гидробиологической методике [6]. Личинок выбирали или на месте сбора, или промытый грунт помещали в полиэтиленовый пакет с небольшим количеством воды из водоема и разбор проводили в лаборатории. Отобранных личинок фиксировали в смеси этанол—ледяная уксусная кислота (3 : 1). Приготовление давленых препаратов политенных хромосом проводилось по рутинной этило-орсеиновой методике [7] с небольшими модификациями. Анализ политенных хромосом проводился на микроскопе "Люмам И1" при увеличении 10 х 20, 10 х 40. Обозначение районов хромосом проводили по цитофотокартам Беерма-на [8] и Кикнадзе с соавт. [9, 10]. При описании инверсионного полиморфизма использованы общепринятые показатели: частота встречаемости личинок с гетерозиготными инверсиями; число гетерозиготных инверсий на плечо; число гетерозиготных инверсий на особь; число зиготических комбинаций; число генотипических сочетаний и др. Всего изучено 32 особи C. pallidivittatus.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Структура кариотипа C. pallidivittatus. 2n = 8. Структура кариотипа сходна с C. tentans. Однако в отличие от этого вида в кариотипе C. pallidivittatus только одно N, локализованное в плече А, и три BR, расположенные в плече G. Центромерные районы имеют такую же морфологию, как и у C. tentans, они не гетерохроматизированы и поэтому морфологически выражены слабо.

Ранее в кариофонде палеарктического C. pallidivittatus (табл. 2) было известно 27 ПД [7—9], из них в плече А — 2 (pal A1, pal A2), В — 10 (pal B1, pal B2, pal B3, pal B4, pal B5, pal B6, pal B7, pal Bk2,

pal B8, pal B9), С - 2 (pal C1, pal C2), D - 3 (pal D1, pal D2, pal D3), Е - 1 (pal E1), F - 4 (pal F1, pal F2, pal Fk, pal F3), G - 5 (pal G1, pal G2, pal G3, pal G4, pal G5).

Структура кариотипа C. pallidivittatus популяций Центрального Кавказа (табл. 2-5). 2n = 8. Структура кариотипа в целом идентична структуре кариотипа этого вида из других популяций. Яд-рышковый организатор в хромосоме АВ и три кольца Бальбиани плеча G чаще были в активном состоянии (рисунок, a, б, ж). Центромерные районы морфологически слабо выражены.

В плече А выявлены две уже известные ПД -pal A1 и pal A2. При этом в изученных популяциях доминируют гомозиготные личинки - pal A2.2 (рисунок, a), в других гетерозиготные - pal A1.2 (табл. 2-5).

В плече В выявлены две ПД - pal B1 и pal B10. Последовательность pal B10 является новой для вида (рисунок, б), по-видимому, образована путем простой инверсии на протяженном участке 4a-1a от ПД pal B1 (табл. 2).

Во всех изученных популяциях доминируют гомозиготные особи - pal B10.10 (рисунок, б), менее представлены гетерозиготные особи - pal B1.10. Гомозиготных личинок - pal B1.1 не выявлено.

В плече С выявлена одна известная ранее ПД -pal C1 (табл. 2-5; рисунок, в).

В плече D выявлены две описанные ранее ПД -pal D1 и pal D2 (табл. 2-5; рисунок, д). ПД pal D2 встречается только в гетерозиготном состоянии (рисунок, е) и с небольшой частотой.

В плече E выявлена одна ПД - pal E1 (табл. 2-5; рисунок, е).

В плече F выявлена одна ПД - pal F1 (табл. 2-5; рисунок, в).

В плече G выявлены две ПД - pal G1 и pal G2 (табл. 2-5; рисунок, ж). ПД pal G2 отмечена толь-

Таблица 2. Каталог известных в литературе и новых ПД в хромосомах Camptochironomus pallidivittatus

Обозначение ПД Порядок дисков по Беерману [8] Источник

pal A1 (20c) 18c 19a 16a 15cba 14cba 13cba 12c 18ab 20cba 19cba 16abc 17abc (18a) 12cba [8]

pal A2 (20c) 18c 19a 16a 15c 16cba 19abc 20abc 18ba 12c 13abc 14abc 15ab 17abc 12cba

pal A3 (20c) 18c 19aabc 20abc 18ba 12c 13abc 14abc 15abc 16aabc 17abc (18a) 12cba Собственные данные

pal B1 1a 3bc 4abc 5abc 6abc 7abc 8abc 9abc 10a 1bac 2abc 3ab 10abc 11abc

pal B2 1a 3bc 4abc 5abc 6ab 2cba 1cab 10a 9cba 8cba 7cba 6cb 3ab 10abc 11abc [8]

pal B3 1a 3b 1a 3c 4abc 5abc 6abc 7abc 8abc 9abc 10a 1bac 2abc 3ab 10abc 11abc

pal B4 1a 3b 1a 3c 4abc 5abc 6ab 2cba 1cab 10a 9cba 8cba 7cba 6cb 3ab 10abc 11abc

pal B5 1a 1cab 10a 9cba 8cba 7cba 6cba 5cba 4cba 3cb 2abc 3ab 10abc 11abc [2]

pal B6 1a 3bc 4abc 5abc 6abc 7abc 8abc 9abc 10a 1bac 2cab 3ab 10abc 11abc

pal B7 Не картирована

pal Bk2 Не картирована

pal B8 1a 9cba 8cba 7cba 6cba 5cba 4cba 3cba 2cba 1cab 10abc 11abc [9]

pal B9 1a 4abc 5abc 6ab 9cba 8cba 7cba 6c 3cba 2cba 1cb 10ab 10c 11abc

pal B10 1a 3cb 1ba 10a 9cba 8cba 7cba 6cba 5cba 4cba 1c 2abc 3ab 10bc11 abc c Собственные данные

pal B11 1a 3bc 4abc 5abc 6ab 2ab 7abc 8abc 9abc 10a 1bac 2c 6cb 3ab 10abc 11 Собственные

pal B12 1a 3bc 4abc 5a 2c 1cab 10a 9cba 8cba 7cba 2ba 6ba 5cb 6cb 3ab 10abc 11 данные

pal C1 1а 6abc 7abc 8a(b) 4cba 3cba 2cba 1cba 6cba 8bc 9abc 10ab [8]

pal C2 1а 6abc 7abc 8a(b) 9ba 8cb 5abc 1abc 2abc 3abc 4abc 9bc 10ab

pal D1 1abc 2abc 3abc 4abc 5a 9a 8cba 7cba 6bca 6cba 9(a)bc 10abc [8]

pal D2 1ab 6abc 7abc 8abc 9abc 10a 6cba 9a 5a 4cba 3cba 2cba 1c 10abc

pal D3 1ab 6abc 7abc 8ab 1c 2abc 3abc 4abc 5a 9a 5abc 10a 9cba 8c 10abc [9]

pal E1 16b 13a 11c 12abc 16a 15cba 14cba 13cba 11cba

pal F1 20cba 19cba 18cba 17cba 16cba 15cba 14cba 13cba 12cba 11cba 10cba [8]

pal F2 20cba 19cba 18cba 17cba 16cba 15cba 13bc 14abc 15a 13a 12cba 11cba 10cb [9]

pal Fk Не картирована [8]

pal F3 Не картирована [9]

pal G1 6cba 5cba 2cba 4cba 3cb 2a 5a 4c 3a 1cba [8]

pal G2 6cba 5cba 5a 2a 3bc 4abc 2abc 4c 3a 1cba

pal G3 6cba 5cba 3cb 2a 5a 5abc 3c 4abc 2abc 4c 3a 1cba

pal G4 6cba

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком