ГЕНЕТИКА, 2015, том 51, № 1, с. 28-38
ОБЩАЯ ГЕНЕТИКА
УДК 595.771:576.312.37(470.64)
ИНВЕРСИОННЫЙ ПОЛИМОРФИЗМ КОМАРА-ЗВОНЦА Camptochironomus tentans (Fabricius), 1805 (Díptera, Сhiгonomidae) ИЗ ПОПУЛЯЦИЙ НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ И ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА © 2015 г. Н. В. Полуконова1, А. Н. Шатерников2, М. Х. Кармоков3
Государственный медицинский университет им. В.И. Разумовского, кафедра общей биологии, фармакогнозии и ботаники, Саратов 410012 e-mail: polukonovanv@yandex.ru 2Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского, кафедра генетики, Саратов 410012 е-mail: sfailas93@yandex.ru 3Институт экологии горных территорий Кабардино-Балкарского научного центра Российской академии наук, Нальчик 360051 е-mail: lacedemon@rambler.ru Поступила в редакцию 24.04.2014 г.
Исследован кариотип Camptochironomus tentans (Fabricius), 1805 (Díptera, Chironomidae) из популяций Нижнего Поволжья и Центрального Кавказа (северный макросклон). В кариотипе C. tentans из Саратовской области выявлено 14 последовательностей дисков (ПД), 13 генотипических сочетаний и 14 зиготических комбинаций. Описаны четыре новые ПД: ten В12, ten F4, ten F5 и ten G4, отличающиеся от уже известных для вида простыми парацентрическими инверсиями. Хромосомный полиморфизм инверсионного типа, его уровень в саратовской популяции в целом такой же, как и в популяциях других частей ареала. Число гетерозиготных инверсий на особь — 1.3; число гетерозиготных инверсий на плечо — 0.86; гетерозиготных личинок — 84.5%. Полиморфными плечами у C. tentans являются А, В, С и F. В кариотипе C. tentans из Центрального Кавказа выявлено девять известных ранее ПД, новых не обнаружено. Полиморфным плечом у C. tentans является плечо В. Зи-готические комбинации во всех исследованных нами популяциях разные.
DOI: 10.7868/S0016675815010117
Camptochironomus tentans (Fabricius), 1805 и C. pallidivittatus Edwards, 1929 относятся к цитологическому комплексу camptochironomus со следующим сочетанием хромосомных плеч: CF, AB, ED, G. Эти виды рода Camptochironomus — близкородственные, входят в группу tentans и обычно обитают симпатрично [1]. Кариотипически виды различаются количеством и расположением активных районов — ядрышек (N) и колец Бальбиа-ни (BR), а также последовательностью дисков по-литенных хромосом. В кариотипе C. tentans — два ядрышковых организатора.
Кариотип C. tentans ранее был исследован из разных популяций Палеарктики — германской, швейцарской, английской, австралийской, болгарской, польской, калининградской, ленинградской, уральской, армянской, казахстанской, иркутской, тувинской, алтайской, якутской, западносибирской [1—17]. Кариотипы C. tentans из популяций Центрального Кавказа и Нижнего Поволжья [18, 19] до сих пор были детально не
описаны. В настоящей работе впервые приводятся описание структуры кариотипа и детальный анализ хромосомного полиморфизма С. tentans из водоемов Саратовской области и Кабардино-Балкарской республики (КБР).
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
В работе использованы личинки С. tentans IV возраста. Материал собран из трех природных популяций (табл. 1).
Хирономид собирали в основном по общепринятой гидробиологической методике [20]. Личинок выбирали или на месте сбора, или разбор промытого грунта проводили в лаборатории. Отобранных личинок фиксировали в смеси этанол-ледяная уксусная кислота (3 : 1).
Приготовление давленых препаратов политен-ных хромосом проводили по рутинной этило-орсе-иновой методике [21] с небольшими модификациями. Анализ политенных хромосом проводился на
Таблица 1. Места и даты сбора, число исследованных особей СатрОЫгопотт 1вМат Центрального Кавказа и Нижнего Поволжья
№ п/п Место сбора Дата сбора Популяция Число особей
1 Саратовская область, оз. Мартыщи 27.04.2013 г. С-О 58
Духовницкого района
2 КБР, Майские карьерные озера, 06.07.2008 г М-О 2
высота 201 м над ур. моря
3 КБР, р. Малка, старица в 1.5 км выше 31.03.2009 г. Р-М 3
от моста у въезда в г. Прохладный, высота
211 м над ур. моря
микроскопе "Люмам И1" при увеличении 10 х 20, 10 х 40. Районы хромосом обозначали по цитофо-токартам Беермана [3] и Кикнадзе с соавт. [12, 13]. При описании инверсионного полиморфизма использованы показатели: частота встречаемости личинок с гетерозиготными инверсиями; число гетерозиготных инверсий на плечо; число гетерозиготных инверсий на особь; число зиго-тических комбинаций; число генотипических сочетаний и др.
Всего из трех популяций изучены 63 особи C. tentans.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Структура кариотипа C. tentans. 2n = 8. Сочетание хромосомных плеч соответствует цитологическому комплексу camptochironomus: CF, AB, DE и G. Хромосомы CF и AB — метацентриче-ские, DE — субметацентрическая, G — телоцен-трическая. В кариотипе два N, локализованных в плечах B (район 9аЬ) и D (район 10a), а также три BR, расположенных в плече G (районы 2, 3, 6). Центромерные районы не гетерохроматизирова-ны и поэтому морфологически выражены слабо.
В настоящее время в кариофонде палеарктиче-ского C. tentans выявлено 43 хромосомные последовательности дисков (ПД) [3, 12, 13]: в плече А — 5 (ten A1, ten A2, ten A3, ten A4, ten Ak), В - 11 (ten B1, ten B2, ten B3, ten B4, ten B5, ten B6, ten B7, ten B8, ten B9, ten B10, ten B11), С - 6 (ten C1, ten C2, ten C3, ten C4, ten C5, ten Ck), D - 9 (ten D1, ten D2, ten D3, ten D4, ten D5, ten D6, ten D7, ten D8, ten D9), E -4 (ten E1, ten E2, ten E3, ten Ek), F - 5 (ten F1, ten F2, ten F3, ten Fmin, ten Fk) и G - 3 (ten G1, ten G2, ten Gmv).
Структура кариотипа и хромосомный полиморфизм C. tentans из популяции оз. Мартыщи Духов-ницкого района Саратовской области. Структура кариотипа в целом идентична структуре кариоти-па этого вида из других популяций. Специфические особенности проявляются в активности районов - N и BR. Так, если N в плече В, как прави-
ло, всегда развито, то в плече D оно, как правило, не работает. У некоторых личинок в плече G не активны все три BR. Центромерные районы морфологически слабо выражены.
В плече А выявлены две уже известные ПД: стандартная - ten A1 и ten А2 (табл. 2; рисунок,б, в). ПД ten А2 встречена как в гомозиготном, так и в гетерозиготном состоянии (рисунок,в); ten А1 - только в гетерозиготном вместе с ten А2 (табл. 3, 4, 5; рисунок,а).
В плече B выявлены две ПД: одна уже известная - ten B1 (рисунок, а) и новая - ten B12 (рису-нок,в). ПД ten B12 могла возникнуть на ten B1 в результате простой инверсии участка 1Ьс-8а (табл. 2).
ПД ten B12 встречена только в гетерозиготном состоянии с ПД ten B1 (табл. 3-5; рисунок,в).
В плече С выявлены две уже известные ПД: стандартная - ten С1 (рисунок,г) и ten С2 (табл. 2). ПД ten С2 встречена только в гетерозиготном состоянии - ten С1.2 (табл. 3-5; рисунок,^).
В плече D выявлена только стандартная для вида ПД - ten D1 (табл. 2, 3; рисунок,ж).
В плече E выявлена только стандартная для вида ПД - ten E1 (табл. 2, 3; рисунок, ж).
В плече F выявлены две уже известные ПД -ten F1 и ten F2 и две новые - ten F4 и ten F5 (рису-нокД е, и). ПД ten F4 представляет собой последовательность, образованную, по-видимому, от ten F1 в результате простой обширной инверсии на участке 19—13с (табл. 2).
ПД ten F5, по-видимому, возникла на ten F4 в результате микроинверсии на участке 12с-13Ь (табл. 2).
Ранее у этого вида уже описывалась микроинверсия ten Fmin [12], однако, в отличие от обнаруженной нами микроинверсии, она затрагивала другие районы - 13-14. Обе новые последовательности встречены только в гетерозиготном состоянии - ten F4.5 (табл. 3-5; рисунок,и).
У одной личинки обнаружен соматический мозаицизм в хромосомных плечах С и F, в одной
Таблица 2. Каталог известных в литературе и новых ПД в хромосомах Camptochironomus tentans
Обозначение ПД Порядок дисков по Беерману [3] Источники
ten A1 20cba 19cba 18cba 17cba 16cba 15cba 14cba 13cba 12cba [3, 22]
ten A2 20cba 19cba 18cba 12c 13abc 14abc 15abc 16abc 17abc 18a12ba
ten A3 20cba 19cba 18cba 12c 13abc 14abc 15abc 16abc 17ab 12b 18a 17c 12a [22]
ten A4 18bc 19abc 20abc 12c 13abc 14abc 15abc 16abc 17ab 12b 18a 12ba
ten Ak Не картирована
ten B1 1abc 2abc 3abc 4abc 5abc 6abc 7abc 8abc 9abc 10abc 11abc [3, 22]
ten B2 1a 9ba 8cba 7cba 6cba 5cba 4cba 3cba 2cba 1cb 9c 10abc 11abc
ten B3 1a 9ba 8cb 1c 2abc 3abc 4ab 1c 8a 7cba 6cba 5cba 4c 1b 9c 10abc 11abc
ten B4 1ab 4c 5abc 6abc 7abc 8a 1(c)b 4ba 3cba 2cba 1c 8bc 9abc 10abc 11abc
ten B5 1ab 6bc 7a 8a 1c 2abc 3abc 4abc 5abc 6ab 7bc 1bc 8bc 9abc 10abc 11abc
ten B6 1ab 10a 9cba 8cb 1cb 7cba 6ba 5cba 4cba 3cba 2cba 1c 8a 7a 6cb 1b 10bc 11abc
ten B7 1abc 2abc 3ab 4ba 3c 4c 5abc 6abc 7abc 8abc 9abc 10abc 11abc
ten B8 1abc 7cba 2abc 3abc 4abc 5abc 6abc (7c) 8abc 9abc 10abc 11abc
ten B9 1a 9cba 8cb 7cba 8ab 6cba 5cba 4cba 3cba 2cba 1cb 10abc 11abc
ten B10 1ab 4c 5ab 9cba 8cb 1c 2abc 3abc 4abc 1bc 8a 7cba 6cba 5c 10abc 11abc
ten B11 1abc 2abc 3a 10a 9cba 8cba 7cba 6cba 5cba 4cba 3cb 10bc11abc [22]
ten B12 1a 8a 7Ла 6 сbа 5 Ла 4 сbа 3 сbа 2 Ла 1cb 8bc 9abc 10abc 11abc Собственные данные
ten C1 1abc 2abc 3abc 4abc 5abc 6abc 7abc 8abc 9abc 10abc [3, 22]
ten C2 1abc 2abc 3abc 4abc 8a 7cba 6cba 5cba 8bc 9abc 10abc
ten C3 1abc 2abc 3abc 4abc 5ab 7ba 6cba 5c 7c 8abc 9abc 10abc
ten C4 1abc 2abc 3abc 4cba 3c 5abc 6abc 7abc 8abc 9abc 10abc
ten C5 1a 6a 5cba 4cba 3cba 2cba 1cba 6bc 7abc 8abc 9abc 10abc
ten Ck Не картирована
ten D1 1abc 2abc 3abc 4abc 5abc 6abc 7abc 8abc 9abc 10abc
ten D2 1abc 2a 8cba 7cba 6cba 5cba 4cba 3cba 2cb(a) 9abc 10abc
ten D3 1abc 2a 8a 7cba 6cba 5cba 4cba 3cba 2cb(a) 8bc 9abc 10abc
Таблица 2. Окончание
Обозначение ПД Порядок дисков по Беерману [3] Источники
ten D4 1a 4c 5abc 6abc 7abc 8a 2ba 1cba 4cba 3cba 2c 8bc 9abc 10abc [3, 22]
ten D5 1a 4c 5abc 6abc 7abc 8a 1c 2ab 1ba 4cba 3cba 2c 10a 9cba 8cba 10nbc
ten D6 1a 4c 5abc 6abc 7abc 8a 1c 1ab 1ba 4cba 3cba 1c 10a 9cba 8cba 10abc
ten D7 1a 4c 5abc 6abc 7abc 8a 2ba 1cba 4cba 3cba 2c 9cba 8cb 10abc
ten D8 1ababc 2abc 3abc 4abc 5abc 6abc 7abc 8abc 9abc 10abc
ten D9 1abc 2abc 3abc 4abc 5abc 6abc 7abc 8abc 9cba 10abc
ten E2 16cba 15cb
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.