УДК 563.911:551:733.1(474)
ИОКРИНИДНЫЕ МОРСКИЕ ЛИЛИИ ИЗ ОРДОВИКА ПРИБАЛТИКИ © 2015 г. В. И. Озич*, С. В. Рожнов**, Т. В. Каммер***
*Государственный университет Огайо, США **Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН ***Университет Западной Виргинии, США e-mail: Rozhnov@paleo.ru Поступила в редакцию 29.07.2014 г. Принята к печати 15.09.2014 г.
Описан новый вид Ristnacrinus oepiki sp.nov. из верхего ордовика (катийский ярус, кейласский региональный ярус, вазалеммаская свита) Северной Эстонии (Вазалемма), на основе морфологии которого пересмотрено систематическое положение рода Ristnacrinus. Этот род, ранее считавшийся представителем эустенокринид из-за присутствия сложных радиалей в каждом из пяти радиусов, отнесен к иокринидам, так как согласно новой интерпретации имеет верхнюю радиальную табличку только в одном радиусе С. В настоящее время девять родов, известных с раннего ордовика по ранний силур, отнесены к иокринидам. В дополнение к этому, установлено правильное написание названия иокриниды Schaldichocrinus Rozhnov, 1997, замещающего название Pariocrinus Rozhnov, 1988 (non Eckert, 1984).
DOI: 10.7868/S0031031X15020075
ВВЕДЕНИЕ
Первые описания криноидной фауны ордовика Прибалтийского региона, который в настоящее время рассматривается как палеоконтинент Балтика, были сделаны в работах Г. Бейрича, О. Йекеля, и А. Эпика (Beyrich, 1879; Jaekel, 1902, 1918; Öpik, 1925, 1934). Эта работа была продолжена последующими исследователями, главным образом, Ю.А. Арендтом (1963, 2007; Arendt, 1965) и С.В. Рожновым (1988, 1990; Rozhnov, 2007), которые описали дополнительные эндемичные таксоны, подтверждающие, что другие ордовикские палеоконтиненты имеют собственные отличающиеся фауны, например, Гондвана (Ubaghs, 1969, 1983; Le Menn, Spjeldnaes, 1996; Ausich et al., 2002, 2007; Lefebvre et al., 2013). Ristnacrinus Öpik, 1934 был одним из таких родов, долгое время известным только из Балтики. В течение 1950-х и 1960-х гг. велась небольшая, но оживленная дискуссия об интерпретации гомологии табличек чашечки этой, по-видимому, очень необычной морской лилии (Яковлев, 1956; Moore, 1962; Арендт, 1963; Arendt, 1965). Тем не менее, эустенокринидная интерпретация, предложенная Р. Муром (Moore, 1962), была использована в "Treatise ..." (Moore, Lane, 1978), и проблема систематического положения Ristnacrinus после этого больше не привлекала внимания.
В настоящей статье образцы, которые были ранее изучены Н.Н. Яковлевым (1956), переизучены в дополнение к новым экземплярам, собранным С.В. Рожновым. Новый материал про-
исходит из вазалеммаской свиты близ пос. Ваза-лемма около г. Кейла в Северной Эстонии. Возраст этой свиты варьирует от верхов кейлас-ского регионального яруса до оанду и сопоставляется с низами катийского яруса верхнего ордовика (Kröger et al., 2014). Экземпляры происходят из кейлаской части свиты. На этом материале описывается новый вид и подтверждается схема гомологии табличек, предложенная ранее Арендтом (1963; Arendt, 1965). Согласно этой гомологии, Ristnacrinus перенесен в семейство Iocrinidae. Ristnacrinus имеет характерные членики стебля с необычным поперечным гребнем на сочленовной поверхости. Исходя из предположения, что это уникальный признак рода, географическое положение рода простирается далеко за пределы Балтики. В дополнение к этому, мы приводим отличительные особенности всех описанных на сегодня родов семейства Iocrinidae (табл. 1) и обозначаем правильное написание родового названия, замещающего омонимичное Pariocrinus Rozhnov, 1988 (non Eckert, 1984).
ОПИСАТЕЛЬНАЯ ЧАСТЬ
В статье используется терминология, разработанная в ранее (Moore, 1962; Ubaghs, 1978; Ausich et al., 1999), и классификация морских лилий, предложенная в работе В. Озича (Ausich, 1998). Все образцы хранятся в Палеонтологическом институте им. А.А. Борисяка РАН (ПИН). Все измерения приведены в мм; * указывает на неполноту или сдавленность образца.
Таблица!. Сравнение родов иокринид
и о м н о и о м К Л и о
К К<
£ to
Род Базальные таблички сбоку Анальный мешок Число при-мибрахиалий Число ветвлений рук Интеррадиальные таблички Очертания стебля Конструкция стебля Фасетка
Iocrinus Hall, 1866 видны большой, таблички со складкой несколько 8 нет пятилопастное голомерная петалоидная
Caleidocrinus (Caleidocrinus) Waagen et Jahn, 1899 не видны неизвестно 2 более 4-х есть пятиугольное до круглого голомерная синантрическая
Caleidocrinus (Huxleycrinus) Donovan, 1985 видны неизвестно 2 как минимум 3 есть пятиугольное голомерная неизвестно
Margoiocrinus Donovan in Donovan et al., 2011 видны неизвестно 7 4 нет пятиугольное до круглого голомерная петалоидная или гладкая
Pariocrinus Eckert, 1984 (non Rozhnov, 1988) видны гладкие таблички 4 или 5 как минимум 3 нет круглое до пятиугольного пентамерная неизвестно
Peltacrinus Warn, 1982 видны неизвестно от 2-х до 4-х как минимум 4 нет пятилопастное пентамерная неизвестно
Schaldichocrinus Rozhnov, 1997 видны неизвестно 3 4 нет круглое пентамерная радиально симплексная
Ristnacrinus Öpik, 1934 не видны неизвестно 1 или 2 4 нет эллиптическое голомерная синантрическая
Tornatilicrinus Guensburg, 1984 видны таблички гладкие от 7 до 9 1 нет пятиугольное пентамерная петалоидная
Westheadocrinus Donovan, 1989 видны таблички гладкие 3 4 нет пятиугольное голомерная радиально симплексная
S
О
S
я
й
й
я Е
и
о ►и
о
и §
S S
S
0J
о я
о и S
я
та
я
Sri
Н
Я *
Я
КЛАСС CRINOIDEA ПОДКЛАСС DISPARIDA ОТРЯД MYELODACTYLIDAE
СЕМЕЙСТВО IOCRINIDAE MOORE ET LAUDON, 1943 Род Ristnacrinus Öpik, 1934
Типовой вид — Ristnacrinus marinus Öpik, 1934 из верхнего ордовика Эстонии (сандбийский ярус, йыхвиский региональный ярус).
Диагноз. Базальные таблички сбоку не видны (характеристика анального мешка неизвестна), одна или две примибрахиали, руки ветвятся четыре раза, интеррадиальные таблички отсутствуют (фиксированные таблички между соседними лучами), очертания членика стебля эллиптические, стебель голомерический, сочленовные фасетки члеников синартриальные.
Видовой состав. Кроме типового вида, описанный ниже R. oepiki sp. nov. (здесь не рассматриваются виды Ristnacrinus, выделенные только по членикам стебля). Кроны и чашечки Ristnacrinus известны только из верхнего ордовика (сандбийский и катийский ярусы) Эстонии как части палеоконтинента Балтика (отметим, что R.? altobasalis Brower et Venius, 1974 не относится к Ristnacrinus). Тем не менее, одним из наиболее характерных признаков рода является эллиптическая форма члеников с фулькральным гребнем. Подобные членики были причислены к роду Ristnacrinus и встречены в Алжире, Эстонии, Франции, Казахстане, Латвии, Литве, России, Сардинии, Испании, Швеции, Великобритании, Узбекистане и Монголии (см. Webster, 2003; Rozh-nov et al., 2009).
С р а в н е н и е. Сравнение Ristnacrinus с другими иокринидами приведено в табл. 1.
Замечания. Как отметил еще Эпик (Öpik, 1934), необычность Ristnacrinus заключается в расположении всех табличек аборальной части чашечки в вертикальные ряды, расположенные радиально. Эпик (Öpik, 1934) рассматривал самый нижний видимый венчик как радиальный, хотя он предполагал и другую возможность, что он был составлен инфрабазальными или субрадиальными табличками (по терминологии Эпика). В письме от Ф. Бэзера, цитированном Эпиком (Öpik, 1934, с. 5—7), высказано предположение, что базальный венчик утерян и что два нижних венчика являются инферрадиальными, расположенными под суперрадиальными. Следует также отметить, что интерпретация Эпиком радиусов была неправильной (ср. рис. 1, здесь).
Яковлев (1956) изобразил образец с одним из "самых нижних" венчиков из табличек, которые считались утраченными. Этот образец ясно показывает наличие табличек венчика, скрытого в ба-зальном углублении. Более того, этот венчик имеет, по крайней мере, один шов, что указывает именно на мультитаблитчатый венчик, который
не может оказаться члеником стебля (членики Ristnacrinus голомерические). Яковлев (1956) интерпретировал радиусы C и E как составленные простыми радиалями, над которыми в вертикальном ряду располагались брахиальные таблички. Это следует из обозначений этих табличек на рисунке развертки чашечки, который он взял из работы Эпика, используя его неправильно обозначенные радиусы. Согласно обозначениям табличек, сделанным Яковлевым, анальная табличка Х и расположенные на ее продолжении другие анальные таблички опирались на левое плечо первой брахиальной таблички.
Неизвестно, был ли Мур (Moore, 1962, с. 35) осведомлен о работе Яковлева (1956), но он категорично указывал на неправильность интерпретации Эпика и поддерживал интепретацию Бэзе-ра (in Öpik, 1934). Мур (Moore, 1962) рассматривал Ristnacrinus как морскую лилию с пятью нижними радиальными табличками и пятью верхними радиальными, и поэтому помещал этот род в Eustenocrinidae. Его собственная интерпретация табличек (Moore, 1962, рис. 2.1), по существу, повторяет диаграмму табличек Эпика (Öpik, 1934), но к которой он пририсовал базальный венчик, для существования которого он не привел никаких доказательств.
Арендт (1963; Arendt, 1965) привел аргументы для иокринидной интепретации морфологии рода, ссылаясь на фотографии в работе Яковлева (1956) и Эпика (Öpik, 1934). Как бы то ни было, без дальнейшей дискуссии интерпретация Мура (Moore, 1962) перешла в следующую работу (Moore, Lane, 1978, рис. 348.1a, 348.1b). Более того, авторы предположили, что базальный венчик был слит с проксимальным члеником стебля или отсутствовал, что противоречит иллюстрации Яковлева.
Хорошо выраженные швы и дистальная фасетка инферрадиали (sensu Moore, 1962) с фуль-кральным гребнем и аборальной лигаментной фоссулой делает эустенокринидную интерпретацию сомнительной, как это первым обосновал Арендт (1963; Arendt, 1965). Составные радиальные таблички являются частью аборальной чашечки (Sevastopulo, Lane, 1988), нижние и верхние радиали обычно жестко соединены одна с другой швом, как и таблички соседних радиусов. В материале по новому виду R. oepiki, хранящемся в ПИН РАН, ясно видно, что "суперрадиали" (интерпретируемые
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.