ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, № 3, с. 91-97
УДК 581.844 : 551.782.2(571.63)
ИСКОПАЕМАЯ ДРЕВЕСИНА PSEUDOTSUGOXYLON GEN. ET SP. NOV. (PINACEAE) ИЗ ПЛИОЦЕНА ЮЖНОГО ПРИМОРЬЯ
© 2004 г. Н. И. Блохина, О. В. Бондаренко
Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток Поступила в редакцию 26.12.2002 г. Принята к печати 04.02.2003 г.
Для ископаемых древесин с признаками анатомического строения древесины современной псевдотсуги предложен формальный род Pseudotsugoxylon. Новый вид и род описаны по ископаемой древесине из плиоценовых отложений Павловского буроугольного месторождения в Южном Приморье. Новый вид Pseudotsugoxylon pavlovskiense по анатомическим признакам древесины имеет наибольшее сходство с современными североамериканскими псевдотсугами Pseudotsuga menziesii и P. macrocarpa.
ВВЕДЕНИЕ
Древесные остатки собраны на Павловском буроугольном месторождении (Приморский край), расположенном в 35 км к ceвeрo-вocтoкy от г. Уссурийска. Ископаемые древесины происходят из мелкогалечных конгломератов верхней части толщи косослоистых песчаников и галечников суйфунской свиты плиоценового (Решения..., 1994), по мнению В.И. Павлюткина (1998), эоплейстоценового возраста.
Листовые отпечатки в толще отсутствуют. Однако в алевритовых линзах обнаружены пыльца и растительный детрит, представленный остатками плодов и семян и неопределимыми остатками хвои. В спорово-пыльцевом комплексе значительная роль принадлежит Picea A. Dietr. и Pinus L., меньше встречено Tsuga Carr., доминируют умеренно-термофильные широколиственные Quercus L., Ulmus L., Corylus L., Carpinus L., Tilia L. и Juglans L.; среди мелколиственных преобладают Alnus Mill. и Betula L. Обилие Picea и Larix Mill. отмечено в семенной флоре, из древесных пород по карпологическим остаткам установлены также Salix L., Alnus, Betula sect. Costatae (Koehne) Pilg., Padus asiatica Kom., P. maackii (Rupr.) Kom., P. cf. jacutica Dorof., Crataegus L., Aralia cf. crassa Dorof., Cornus tertiaria Dorof. (Павлюткин и др., 1988; Решения., 1994).
Псевдотсуга среди растительных остатков Павловки не упоминается. В целом она довольно редко встречается в ископаемом состоянии, в том числе и на территории российского Дальнего Востока (РДВ). Однако редкая встречаемость псевдотсуги на самом деле, возможно, связана лишь с трудностью определения ее остатков. Пыльцевые зерна псевдотсуги очень напоминают таковые у лиственницы, отличаясь от них лишь более крупными размерами и более толстой экзи-ной. У псевдотсуги, подобно пихте и лиственнице, кроющие чешуи выступают из-под семенных че-
шуй. Плоские листья псевдотсуги похожи на листья пихты, хотя и более узкие (Дорофеев и др., 1963; Чавчавадзе, Яценко-Хмелевский, 1978). По ксилотомическим признакам псевдотсуга с трудом отличима от некоторых елей, а именно от видов со спиральными утолщениями на стенках вертикальных и лучевых трахеид.
В Приморье отпечатки Pseudotsuga tanaii Huzi-oka обнаружены в пограничных олигоцен-миоце-новых и нижне-среднемиоценовых отложениях Зеркальненской депрессии (Михайлов и др., 1989), а P. cf. tanaii Huzioka - в угленосных миоценовых отложениях верховьев реки Сергеевка (Коваленко, 1989). Отпечаток хвои Pseudotsuga sp. (?) описан Павлюткиным (2001) из верхнего миоцена Териховки и семь отпечатков хвои Pseudotsuga sp. - из верхнего миоцена Вольно-На-деждинского (Павлюткин, 2002).
На Сахалине единичные отпечатки крылаток с семенем Pseudotsuga sp., напоминающие таковые у современных североамериканских псевдотсуг, встречены в пограничных олигоцен-миоце-новых отложениях полуострова Шмидта (Фотья-нова, 1988; Шмидт, 1989) и в олигоценовых отложениях в бассейне реки Гастелловка (Шмидт, 1989). Кроме того, отпечатки Pseudot-suga sp. указываются Г.М. Пименовым (1990) из нижне-среднемиоценовых отложений Вахрушев-ского угленосного бассейна.
Две шишки P. magadanica Vasskovskii описаны из среднего миоцена бухты Нагаева (Челебаева и др., 1979); согласно А.И. Челебаевой, они похожи на шишки P. subrotundata Miki из плиоцен-плейстоцена Японии, а также шишки современных псевдотсуг японской и сизой. Обугленные шишки P. gigantea Chelebaeva описаны Челебаевой из среднего эоцена Пятибратского разреза на Западной Камчатке (Гладенков и др., 1991); по ее мнению, формой и размерами они напоминают шишки современных североамериканских псевдотсуг.
Карпологические остатки псевдотсуги - Pi-naceae gen. cf. Pseudotsuga sp., присутствуют в ран-не-среднемиоценовой флоре Кавинско-Тауйской впадины Северного Приохотья и в среднемиоце-новой янской флоре (Никитин, 1979 а, б). Многочисленные обломки хвои и семена Pseudotsuga sp. приводятся В.П. Никитиным (1976) из среднего миоцена Мамонтовой Горы.
В Северной Америке шишки P. miocena Penhal-low обнаружены в миоцене Канады - в штатах Альберта и Британская Колумбия (цит. по Knowl-ton, 1919). Многочисленные крылатые семена и разрозненная хвоя P. sonomensis Dorf. описаны Д. Аксельродом (Axelrod, 1991) из третичных отложений Калифорнии и Невады (США). По данным Аксельрода, они напоминают таковые у современной псевдотсуги Мензиса. Ископаемые остатки, сопоставимые с современными североамериканскими псевдотсугами, найдены и в третичных отложениях ряда западных штатов США (цит. по Knowlton, 1919 и Axelrod, 1976).
Из миоцена Японии описаны отпечатки P. ezoana Tanai (Tanai, 1961) и P. tanaii Huzioka (цит. по Пименов, 1990), а из плиоцен-плейстоценовых отложений - отпечатки шишек P. subrotundata Miki (цит. по Челебаева и др., 1979).
В настоящее время род Pseudotsuga Carr. включает 6 видов, из них 2 распространены в Северной Америке и 4 вида - в Восточной Азии. К североамериканским относятся P. macrocarpa (Vasey) Mayr - псевдотсуга крупношишечная и P. men-ziesii (Mirb.) Franco - псевдотсуга Мензиса (синонимы: P. douglasii (Lindl.) Carr. - п. Дугласа = "Ду-гласия" = "Дугласова пихта" и P. taxifolia (Lamb.) Britton - п. тиссолистная) с двумя разновидностями: P. menziesii var. menziesii (Mirb.) Franco и P. menziesii var. glauca (Mayr) Franco - псевдотсугой сизой (Flora of North America North of Mexico, 1993).
В Китае произрастает три эндемичных вида: P. forrestii Craib, P. brevifolia W.C. Cheng et L.K. Fu и P. sinensis Dode с двумя разновидностями: P. sinensis var. sinensis Dode и морфологически почти неотличимой от нее, но изолированной географически P. sinensis var. ilsoniana (Hayata) L.K. Fu et Nan Li (Flora of China, 1999). Эндемик Японии -P. japonica (Shiras.) Beissner (Flora of Japan, 1995).
Авторы выражают благодарность Российскому фонду фундаментальных исследований за финансовую поддержку работы (грант 01-04-48095), Е.В. Владимировой за изготовление анатомических препаратов и К.П. Новиковой за фотопечать (БПИ ДВО РАН).
МАТЕРИАЛ И МЕТОД
Ископаемые древесины темно-коричневого цвета, слабо лигнитизированные; 4 экз. (№№ 20а/8, 20а/13, 20а/86 и 20а/129) имеют признаки анатомического строения древесины псевдотсуги. Ука-
занные образцы размером от 2-6 до 4.5-7 см в поперечнике и 6-9 см (экз. № 20а/8 - 60 см) в длину, с хорошо различимыми невооруженным глазом годичными кольцами 0.4-1.2 мм шириной и являются, по-видимому, остатками крупных побегов или стволов. Коллекция № 20а хранится в БПИ ДВО РАН.
В связи с неоднородным строением древесины, обусловленным разнообразием функций, выполняемых этой тканью, препараты для ее анатомического изучения изготавливаются в трех взаимно перпендикулярных плоскостях - поперечной, радиальной и тангентальной (минимум 3 прозрачных среза из каждого образца древесины). В работе была использована методика изготовления препаратов из слабо лигнитизированной, малоиз-мененной древесины, изложенная в работе А.Ф. Гаммерман с соавторами (1946). После предварительной обработки древесины (размягчения и уплотнения) из нее изготавливались прозрачные срезы при помощи бритвы. Всего изготовлено 156 срезов (48 срезов - из экз. № 20а/8, 60 - из экз. № 20а/13, 27 - из экз. № 20/86 и 21 срез -из экз. № 20а/129). Микроскопическое изучение срезов и микрофотографирование анатомических структур проводилось с помощью светового микроскопа.
СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ
СЕМЕЙСТВО PINACEAE ADANSON, 1763 Род Pseudotsugoxylon Blokhina et Bondarenko, gen. nov.
Название рода - от современного рода псевдотсуга.
Типовой вид - Pseudotsugoxylon pav-lovskiense sp. nov.
D i a g n o s i s. Tracheid pits are bordered, circular or elliptical in outline, uni-biseriate, opposite. Horizontal and tangential walls of ray parenchyma cells are pitted. Cross-field pitting is piceoid. Helical thickenings are distinct, regularly present in early and late wood on the walls of both vertical and ray tracheids. The both vertical and horizontal resin canals are normal and encircled by thick-walled epithelial cells. The canal lumina in horizontal resin canals is penta- or hexagonal in outline; and epithelial cells are large, elliptical in outline and longitudinal along the lumina.
Д и а г н о з. Трахеиды с окаймленными округлыми и овальными порами в одно-двурядном супротивном расположении. Лучи с пористыми горизонтальными и тангентальными стенками. Поро-вость полей перекреста пицеоидная. На стенках вертикальных и лучевых трахеид отчетливые спиральные утолщения в ранней и поздней древесине. Смоляные ходы нормальные, вертикальные и горизонтальные, с толстостенными клетками эпителия. Горизонтальные смоляные ходы с пя-ти-шестиугольным очертанием смоляного канала и крупными овальными клетками эпителия, вытянутыми вдоль канала.
Видовой состав. Типовой вид.
С р а в н е н и е. У современных сосновых с нормальными вертикальными и горизонтальными смоляными ходами, выстланными толстостенным эпителием, постоянная встречаемость на стенках вертикальных и лучевых трахеид хорошо выраженных спиральных утолщений, причем как в ранней, так и в поздней древесине, характерна для рода Pseudotsuga и является одним из его наиболее отличительных ксилотомических признаков.
Однако спиральные утолщения на стенках вертикальных и лучевых трахеид встречаются и у некоторых видов рода Larix, но они присутствуют только в поздней древесине веток или молодых стволов (до 20 лет
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.