ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2015, № 2, с. 52-65
УДК 567.5:551.78(571.64)
ИСКОПАЕМАЯ ЦИКЛОТОНА CYCLOTHONE MUKHACHEVAE SP. NOV. (STOMIIFORMES: GONOSTOMATIDAE) ИЗ НЕОГЕНОВЫХ ОТЛОЖЕНИЙ
ЗАПАДНОГО САХАЛИНА, РОССИЯ © 2015 г. М. В. Назаркин
Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург e-mail: m_nazarkin@mail.ru Поступила в редакцию 08.05.2014 г. Принята к печати 24.05.2014 г.
Сообщается о первой на территории России находке ископаемого представителя циклотон в отложениях среднего-позднего миоцена острова Сахалин (курасийская свита), который описывается в качестве нового вида Cyclothone mukhachevae (Pisces: Gonostomatidae). Окраской, пропорциями и счетными признаками миоценовый вид сходен с группой современных "черных" циклотон. Короткое основание спинного плавника сближает его с современным C. atraria. От последнего новый вид отличается несколько меньшим числом зубов на maxillare и смещенным назад началом основания спинного плавника относительно начала анального (vs. на одном уровне). Ареал C. atraria наиболее близок к местонахождению C. mukhachevae среди других видов рода. Это косвенно подтверждает предположение о том, что морфологическое сходство этих двух видов может быть результатом их близкого родства.
DOI: 10.7868/S0031031X1502004X
Циклотоны (Cyclothone) представляют собой компактный и наиболее специализированный род семейства гоностомовых (Gonostomatidae, Stomiiformes), включающий 13 современных видов мезо- и батипелагических рыб, широко распространенных во всех океанах от тропиков до субарктических и субантарктических широт (Му-хачева, 1964, 1974; Grey, 1964; Badcock, 1984; Miya, Nishida, 1996, 2000; Harold, 1998). Это миниатюрные рыбы, не превышающие 75 мм стандартной длины (SL) (Miya, Nishida, 1996). Цикло-тоны входят в сообщество организмов звукорас-сеивающих слоев, однако, в отличие от большинства других рыб этого сообщества, не совершают вертикальных суточных миграций (Му-хачева, 1967; Badcock, 1984; Парин, 1988). Индивидуальная численность циклотон крайне велика; они считаются наиболее массовыми рыбами Мирового океана и, возможно, наиболее многочисленными позвоночными животными Земли (Парин, 1988; Nelson, 2006).
Морфологические особенности циклотон — умеренно удлиненное тело, положение начала спинного плавника примерно на одном уровне с анальным и слегка позади середины тела; длинное основание анального плавника, заметно превышающее основание спинного; очень маленькие глаза и короткое рыло; большой рот с нижнечелюстным суставом, расположенным позади нейрокрания; короткое praemaxillare; своеобразное озубление челюстей (Мухачева, 1967; Бороду-
лина, 1984; Badcock, 1984; Myia, Nishida, 1996) -позволяют безошибочно идентифицировать их представителей. Как и большинство стомиеоб-разных, циклотоны обладают светящимися железами и фотофорами; последние организованы в два продольных ряда в вентральной части тела. Виды циклотон довольно сходны между собой морфологически, различаясь интенсивностью окраски и размерами тела и фотофоров. Хотя исключения имеются, в основном, менее глубоководные виды слабо окрашены (так называемые "белые" или "прозрачные" циклотоны), обладают небольшими размерами и крупными фотофорами (Мухачева, 1967; Badcock, 1984; Miya, Nishida, 1996). Самые глубоководные виды обычно имеют интенсивную темно-коричневую или черную окраску, достигают наибольшей для рода длины тела; размер фотофоров у них значительно меньше или они полностью редуцированы (у наиболее глубоководного C. obscura Brauer). Некоторые виды циклотон являются протандрическими гермафродитами (Badcock, 1984; Парин, 1988; Miya, Nishida, 1996). Виды, обитающие географически в одной акватории, предпочитают различные диапазоны глубин, и потому области их наибольших концентраций разделены батиметрически (Badcock, 1982; Miya, Nishida, 1996). Циклотоны питаются планктонными ракообразными и, в свою очередь, являются важным пищевым компонентом в спектре питания более крупных рыб.
Учитывая численное доминирование цикло-тон в современной мезо- и батипелагиали, можно было бы ожидать большого числа находок рыб этого рода и в ископаемом состоянии в соответствующих геологических фациях. Однако, в действительности такие находки довольно редки. Наиболее древние представители семейства гоно-стомовых известны уже из среднего эоцена Грузии (Прокофьев, Банников, 2002; Prokofiev, 2005), в то время как циклотоны появляются в геологической летописи лишь в миоцене. На настоящее время самой древней известной циклотоной является, вероятно, Cyclothone sp. из отложений среднего миоцена Японии; однако описание этой формы пока еще отсутствует (Ohe, 1993; Yabumo-to, Uyeno, 1994).
Из верхнего миоцена Калифорнии (США) был описан новый род Rogenio с тремя видами — R. solitudinis Jordan, 1907, R. bowersi Jordan, 1907 и R. vanclevei Jordan et Gilbert, 1919 (Jordan, 1907; Jordan, Gilbert, 1919). Позднее Д. Джордан (Jordan, 1919) установил новый род Rogenites для R. bowersi. В настоящее время эти род и вид включены в семейство Hemiramphidae (Beloniformes) (Fierstine et al., 2012). Р. Дэвид в своем обзоре миоценовых рыб Южной Калифорнии показала, что Rogenio является младшим синонимом Cyclotho-ne (David, 1943) и отметила, что виды R. solitudinis и R. vanclevei принадлежат роду Cyclothone. Изученный ею материал по неогеновым циклотонам включал типовые экземпляры R. vanclevei и был описан как Cyclothone cf. C. solitudinis (David, 1943). Поскольку Дэвид не сравнивала свой материал с таковым по C. solitudinis, в позднем миоцене Калифорнии различают два номинальных таксона — C. solitudinis (Jordan, 1907) и C. cf. С. solitudinis (Jordan, 1907) (Fierstine et al., 2012). Остатки не идентифицированных до вида циклотон были найдены во многих миоценовых отложениях Южной Калифорнии (David, 1943).
Ископаемые представители циклотон Cyclothone sp. известны также из верхнего миоцена (тортон) Крита, Греция (Gaudant, 2004) и плиоцена Италии (Sorbini, 1988; Landini, Sorbini, 1993). Современные виды найдены в ископаемом состоянии в плио-плейстоцене Италии, откуда описаны C. braueri Jespersen et Tâning, C. pygmaea Jes-persen et Tâning и Cyclothone sp. (Landini, Mene-sini, 1978, 1986).
Близкий к циклотонам вымерший род Ohuus с видом O. kitamurai был установлен по единственному неполному скелету из среднего миоцена (гельвет) Японии (Sato, 1962). Позднее А.М. Прокофьев (Prokofiev, 2005) рассматривал Ohuus в качестве младшего синонима Cyclothone.
В результате изучения коллекции ископаемых рыб из отложений курасийской свиты острова Сахалин (Россия) были обнаружены несколько
скелетов циклотон. Хорошая сохранность имеющихся материалов позволила детально изучить строение миоценовых рыб, которые ниже описываются в качестве нового вида. Обсуждаемая находка является первым ископаемым представителем рода на территории России и стран бывшего СССР.
Курасийская свита широко распространена в южной части Сахалина (Геологическая карта..., 1972; Савицкий, 1982; Гладенков и др., 2002). В Томаринском районе она представлена в основном опоками, диатомовыми алевролитами, туфо-диатомитами. Отложения свиты считаются наиболее глубоководными кайнозойскими слоями Сахалина. Возраст курасийской свиты датируется средним—поздним миоценом и соответствует локальной фораминиферовой зоне Martinottiella communis — Spirosigmoilinella compressa (Гладенков и др., 2002). Остатки ископаемых рыб встречаются в отложениях свиты практически повсеместно, но обычно они фрагментарны. Одно из наиболее богатых местонахождений ископаемых рыб расположено на берегу Татарского пролива в 5 км к югу от села Пензенское в Томаринском районе острова. Здесь обнаружен комплекс скелетных остатков, включающий примерно 21 вид из 20 родов и 17 семейств рыб 11 отрядов. Это миоценовое сообщество состоит в основном из глубоководных рыб, обитавших в мезо- и батипе-лагиали — светящихся анчоусов, стомиеобраз-ных, глубоководных угрей, батилагов и др. Остатки представителей других экологических группировок (придонных и нерито-пелагических рыб) более редки и все вместе составляют менее четверти находок.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материалом для данной статьи послужили один полный и 5 неполных скелетов циклотон, собранные автором в 2005—2013 гг. в отложениях курасийской свиты в Томаринском р-не Сахалинской обл., и депонированные в фондовой коллекции Зоологического института РАН (ЗИН, Санкт-Петербург). Измерения выполнены штангенциркулем с точностью до 0.1 мм. Всюду использована стандартная длина тела. Рисунки изготовлены по цифровым фотографиям. Очистка образцов проводилась препаровальными иглами под бинокулярным микроскопом.
Внешняя морфология современных видов рода была изучена с привлечением следующего сравнительного материала: Cyclothone atraria Gilbert - ЗИН, 49451, 16 экз., SL 23.0-57.0 мм; C. microdon (Günther) - ЗИН, 42519, 1 экз., SL 53.0 мм; C. kobayashii Miya - ЗИН, 50438, 7 экз., SL 18.0 -30.0 мм; C. pseudopallida Mukhacheva - ЗИН, 37444, 1 экз., SL 36.0 мм, голотип. Остеология изучена по рентгеноснимкам и одному очищен-
Рис. 1. Cyclothone mukhachevae sp. nov., голотип ЗИН, 55629: а — отпечаток, б — противоотпечаток, в — схема строения скелета.
ному и окрашенному ализариновым красным экземпляру из ЗИН, 49451 длиной 57.0 мм.
ОТРЯД STOMIIFORMES ИНФРАОТРЯД GONOSTOMATA
СЕМЕЙСТВО GONOSTOMATIDAE GILL, 1893 Род Cyclothone Goode et Bean, 1883 Cyclothone mukhachevae Nazarkin, sp. nov.
Вид назван в честь В.А. Мухачёвой, внесшей большой вклад в изучение циклотон мировой фауны.
Голотип — ЗИН, 55629, полный скелет с противоотпечатком, SL 39 мм; Юго-Западный Сахалин, береговой обрыв Татарского пролива примерно в 5 км к югу от с. Пензенского и в 12 км к северу от г. Томари; 47°52'15" с.ш., 142°05'47" в.д.; средний—верхний миоцен, курасийская свита.
Описание (рис. 1—11). Тело сжатое с боков, умеренно удлиненное (рис. 1). Длина головы, измеренная до заднего края cleithrum, содержится в SL около 4-х раз. Высота тела на уровне начала анального плавника около 10 раз в SL. Хвостовой стебель низкий. Голова удлиненная, клиновидно сужается кпереди от уровня нижн
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.