ВЕСТНИК ЮЖНОГО НАУЧНОГО ЦЕНТРА РАН, том 2, № 1,2006, стр. 65-71
= БИОЛОГИЯ =
УДК 569.8 (5-012)
ИСКОПАЕМЫЕ ТОНКОТЕЛЫЕ ОБЕЗЬЯНЫ (MAMMALIA, COLOBIDAE) ВОСТОЧНОЙ АЗИИ
Н.П. Калмыков1, E.H. Мащенко2
В статье приводятся данные о последних находках тонкотелых обезьян Colobinae из плиоценовых местонахождений Удунга (Россия), Шамар (Монголия) и Козава (Япония). Представлена их характеристика и дано сравнение с плейстоценовыми Rhinopithecus из Китая. Указывается, что морфологический полиморфизм среди ринопитекоморфов обусловлен временем существования этой группы и их длительной эволюцией в Азии. Палеонтологические данные свидетельствуют о том, что предки данной ветви азиатских Colobinae либо произошли в Африке и довольно быстро там вымерли, успев проникнуть в Азию, либо это особая группа Colobinae, эволюция которой проходила где-то на окраине ареала в Азии (?) после расселения из Африки.
В надсемейство мартышкообразных, или низших узконосых, обезьян (Cercopithecoidea Gray, 1821), распространенное в настоящее время в Африке и Азии, входит два семейства: Cercopithecidae Gray, 1821 (собственно мартышкообразные обезьяны) и Colobidae Blyth, 1975 (тонкотелые обезьяны). Последнее семейство объединяет обезьян, характеризуемых двухкамерным желудком, отсутствием защечных мешков, глубоким рельефом коронок жевательных зубов и длинным хвостом (всегда больше длины тела). Из восьми живущих ныне родов только толстотелы (Colobus Illiger, 1811) обитают в Африке, остальные - в Юго-Восточной Азии: Presbytis Eschscholtz, 1821, Semnopiîhecus Desmarest, 1822, Rhinopithecus É. Geoffroy Saint-Hilaire, 1812, Pygathrix É. Geoffroy Saint-Hilaire, 1812, Trachypithecus Reichenbach, 1862, Nasalis É. Geoffroy Saint-Hilaire, 1812 и Simias Miller, 1903 [1,2]. В данном случае интересны представители только двух родов - Semnopiîhecus и Rhinopithecus. Эти обезьяны - два диаметрально противоположных примера: крайне широкого (Semnopiîhecus) и крайне узкого (Rhinopithecus) распространения современных тонкотелых обезьян в Азии.
Современный род обыкновенных тонкотелов, или лангуров (Semnopiîhecus) распространен почти по всей Индо-Малайской области: высокогорные области в Гималаях до 3600 м над уровнем
1 Южный научный центр Российской академии наук, Ро-стов-на-Дону.
2 Палеонтологический институт Российской академии наук, Москва.
моря, сухие зоны Индии и Шри-Ланки, дождевые леса Ассама и Индокитая, мангровые болота п-ова Малакка и о-ва Калимантан [2]. Эти обезьяны одинаково хорошо чувствуют себя на земле и деревьях и в зависимости от сезона года могут больше или меньше времени проводить на земле. У них округлая голова и укороченное лицо, длинные стройные конечности, хвост длиннее головы и туловища вместе взятых. Лангуры - тонкотелы средних и крупных размеров, масса тела в пределах 4-20 кг. Самцы лишь незначительно крупнее самок.
Современные представители рода гималайских носатых тонкотелов, или золотых обезьян (Rhinopithecus) ~ самые крупные обезьяны семейства Colobidae Blyth, 1875 icertae sedis в Азии. Они известны из Северного Вьетнама, Южного и Центрального Китая. Тело их плотное, с относительно короткими конечностями. Длина передних конечностей равна задним или немного короче. Длина хвоста 90-105 см, тела 50-103 см. Рино-питеки отличаются крайней степенью полового диморфизма. Самцы по линейным размерам не более чем на 25% крупнее самок, однако по массивности скелета и массе тела разница достигает 40%. Род включает три вида: рокселланова рино-питека (Rhinopithecus roxellanae Miln Edwards, 1870), черноспинного ринопитека (R. bieti Miln Edwards, 1897) и тонкинского ринопитека (R. avunculus Dollman, 1912). Рокселлановы рино-питеки обитают в Южном и Западном Китае в горах от 2100 до 3700 м над уровнем моря, в хвойных и смешанных лесах, бамбуковых зарослях, мигрируют к верхней границе широколиственных лесов и в долины при выпадении снега в зим-
Рис. 1. Фрагменты черепа плиоценовых тонкотелых обезьян (Colobinae) из Западного Забайкалья (Россия) и провинции Ка-нагава (Япония): а - фрагмент maxilla Parapresbytis eohanuman (<J): dex. P3-M3 - № 987/445(1), местонахождение Удунга, Западное Забайкалье, Россия (окклюзиально); б - резцовый отдел maxilla P. eohanuman (в): dex. I', sin. I'-I2 (та же особь, что и № 987/445(1)), местонахождение Удунга, Западное Забайкалье, Россия (окклюзиально); в - фрагмент лицевой части черепа самца Dolichopithecus (Kanagavapithecus) lepiopustorbitalis Ivamoto, Hasegava et Koizumi, 2005: KPM-N NC005802, Музей естественной истории провинции Канагава, Одавара, Япония, местонахождение Козава (окклюзиально)
нее время [2]. Надглазничный валик массивный, лицевой профиль вогнут. Средняя часть лица и верхняя челюсть широкие. Носовые кости, ин-тернасальные и насомаксилярные швы укорочены. Пропорции посткраниального скелета сходны с родом Nasalis и Macaca Lacépéde, 1799. Длинные кости конечностей с индексами массивности выше, чем у других Colobinae Blyth, 1975 [3].
В последнее время в Азии были обнаружены ископаемые остатки тонкотелых обезьян трех родов семейства Colobidae: Parapresbytis Kalmykov et Maschenko, 1992, Rhinopithecus и Dolichopithecus Deperet, 1889, однако существование долихопитекусов в Восточной Азии остается предметом дискуссии.
В Северной Монголии (местонахождение Ша-мар, долина реки Орхон) были найдены две нижние челюсти и два фрагмента длинных костей конечностей тонкотелов, описанные как Presbytis eohanuman Borissoglebskaya, 1981 [4]. Тонкотелые обезьяны из Западного Забайкалья (местонахождение Удунга, долина реки Темник) - это наиболее северные представители Cercopithecoidea в Евразии [5], материал по которым (в основном
изолированные зубы верхней и нижней челюсти, фрагменты черепа) позволил выделить род РагаргезЬуйз (рис. 1-3) [6]. Ревизия материалов из Монголии и Забайкалья показала правомочность отнесения этих приматов к новому роду и виду семейства Colobidae, имеющих морфологическое сходство с современным родом /Шлор^Аесдо [6, 7].
Для рода РагаргезЬуйэ характерно то, что букколингвальный диаметр верхних резцов меньше или равен мезидистальному диаметру. У них развит рельеф эмали на лабиальной и лингвальной поверхности резцов. Толщина эмали 2 мм. Размеры верхних моляров М> < < М2 < М3. М3 с нередуцированной дистальной частью, Р2 трехбугорковый. Моляры буно-донтные с рельефом средней глубины. Диагностическими признаками на нижней чслюсти являются высокое тело челюсти, эмалевые складки на окклюзиальной поверхности нестертых моляров, нередуцированный М3 с од-ним-тремя дополнительными бугорками, массивная симфизная часть (задний край симфиза на уровне дистального края Я4).
Род Rhinopithecus в Китае появляется в начале среднего плейстоцена. Помимо существующего ныне R. (R.) roxellana (длина тела до 103 см, длина хвоста около 100 см, вес до 23 кг) из Центрального Китая известны Rhinopithecus lantianensis Ни et Gi, 1978 и Rhinopithecus (R.) tingianus Matthew et Granger, 1923 [&-10]. Плейстоценовые ринопите-ки входят в состав стегодонтового комплекса млекопитающих, который был типичен для раннего и среднего плейстоцена Китая [И].
Для понимания особенностей распространения тонкотелых обезьян в Азии необходимым условием является всесторонний анализ данных об этом регионе. Биоценотический покров бассейна оз. Байкал в конце раннего плиоцена был весьма разнообразным и дифференцированным. В бассейне р. Темник (Западное Забайкалье) произрастала хвойная и широколиственная растительность. На склонах хребтов Хамар-Дабан, Малый Хамар-Дабан и Хамбин-ский травянистый покров образовывали представители семейств Polypodiaceae, Lycopodiacea, Asteraceae, Роасеае, Chenopodiaceae, Polygonaceae, Onagraceae, Caryophyllaceae, Rubiaceae, Valerianaceae, Plantaginaceae, Apiaceae, Ericaceae [12,13].
Фауна млекопитающих, обитавших в мозаичных ландшафтах Западного Забайкалья раннего плиоцена, была представлена P. eohanuman, Hypolagus transbaicalicus Erbajeva, 1976, H. multi-plicatus Erbajeva, 1976, Ochotonoides complicidens Boule et Teilhard de Chardin, 1928, Ochotona sp., Castor sp., Orientalomys sibiricus Erbajeva, 1976, Cricetinus cf. varions Zdansky, 1928, Prosiphnaeus praetingi Teilhard de Chardin, 1942, Villanyia eleono-rae Erbajeva, 1975, Cheria gracilis Kretzoi, 1959, Mimomys cf. minor Fejfar, 1961, Nyctereûtes sp., Canis sp., Ursus ex gr. ruscinensis-minimus, Ailurus sp., Gulo ex gr. minor Sotnikova, 1982, Parameles suillus Teilhard de Chardin, 1945, Pachycrocuta pyre-naica (Deperet, 1890), Lynx shansius Teilhard de Chardin et Leroy, 1942, Acinonyx sp., Homotherium sp., Zygolophodon cf. borsoni Hays, 1834, Archidiskodon sp., Hipparion tchicoicum Ivanjev, 1966, H. houfenese Teilhard de Chardin et Young, 1931, Dicerorhinus sp. I, Dicerorhinus sp. II, Postschizotherium cf. chardini Konigswald, 1932, Orchonoceros gromovi Vislobokova, 1979, Axis shansius Teilhard et Trassaert, 1937, Alcinae gen. indet., Capreolus constantini Vislobokova et Kalmykov, 1995, Antilospira zdanskyi Teilhard de Chardin et Trassaert, 1938, Gazella sinensis Teilhard de Chardin et Piveteau, 1930, Gasellinae gen. et sp. indet. I, Gasellinae gen. et sp. indet. П, Ovis sp. [13—15].
Из верхнеплиоценовых отложений Северной Монголии в долине р. Орхон (местонахождение Шамар) известны обитатели открытых и лесных
I см
Рис. 2. Фрагменты черепа тонкотелых обезьян из Западного Забайкалья и Северной Монголии: а - нижняя челюсть Parapresbytis eohamman ($): № 3381-236 (ПИН РАН), местонахождение Шамар, Северная Монголия: 6 - изолированные нижние зубы одной особи Р. eohanuman (9): (dex. I) -№ 986/38(1), dex. I2 - № 986/38(2), dex. £ - № 986/38(3), dex. P4 - № 986/38(4), dex. M, - № 986/38(5), dex. M2 - № 986/38(6), dex. M3 - J4 986/38(7), sin. I, 986/38(8), sin. I,, 986/38(9), местонахождение Удунга, Западное Забайкалье (окклюзиально)
биотопов, в том числе Erinaceus (Hemichinusl) sp., Beremendia sp., Sorex sp., P. eohanuman, Hypolagus sp., Ochotonoides cf. complicidens, Ochotona cf. gromovi Erbajeva, 1976, O. cf. intermedia Erbajeva, 1976, O. minor Erbajeva, 1976, Sinocastor cf. zd
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.