ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2007, том 68, № 3, с. 231-240
УДК 57424.34.5.00157
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ИНДИВИДУАЛЬНО-ОРИЕНТИРОВАННОЙ МОДЕЛИ ДЛЯ ИЗУЧЕНИЯ РОЛИ МАТЕРИНСКОГО ЭФФЕКТА В СМЕНЕ ТИПОВ РАЗМНОЖЕНИЯ У CLADOCERA
© 2007 г. В. Р. Алексеев, Т. И. Казанцева
Зоологический институт РАН 199034 С.-Петербург, Университетская наб., 1 e-mail: model@zin.ru
Описывается индивидуально-ориентированная модель популяции Daphnia longispina - массового вида зоопланктона озер и временных водоемов умеренной зоны Палеарктики. Концептуальной основой этой модели стал присущий особи потенциал к росту и размножению, а также к переходу от партеногенеза к гамогенезу, который определялся условиями жизни трех последовательных поколений дафний. Модель была использована для проверки гипотез о значении материнской передачи информации в популяционной динамике дафний и позволила сделать несколько важных заключений, в том числе подтвердить важность этого явления для сезонных адаптаций ракообразных. Возможность сложения материнских эффектов в длинном ряду поколений, по-видимому, повышает устойчивость популяции к межгодовым колебаниям параметров среды. Модель подтверждает, что материнский эффект наряду с внутрипопуляционным полиморфизмом является одним из механизмов, обеспечивающих устойчивость биологических систем видового (популяционного) уровня.
Материнский эффект - внегенетические изменения у потомства, обусловленные условиями жизни и заботой материнского организма, - исследовался на примере планктонного ракообразного Daphnia longispina с помощью имитационного моделирования адаптаций на популяционном уровне. Ветвистоусые раки в процессе жизнедеятельности чередуют двуполое размножение с партеногенети-ческим. Это позволяет им очень быстро и эффективно увеличивать численность в благоприятных условиях и легко переносить неблагоприятные условия, формируя в процессе гамогенеза (двуполого размножения с образованием половинного набора хромосом) особые покоящиеся яйца, которые переживают период неблагоприятных условий благодаря задержке развития (диапаузе) на стадии гаструлы и защитным (эфиппиальным) оболочкам (Weismann, 1880).
Жизненный цикл дафний начинается весной с выхода молоди из покоящихся яиц при достижении температуры воды 14-16°С. Покоящиеся яйца заметно отличаются от всех последующих прежде всего благодаря тому, что они образованы половым (двуполым) путем и содержат диплоидный набор хромосом. Кроме того, они содержат резервные вещества (триглицериды) и более калорийны; молодь, получившаяся из них, растет быстрее и, достигнув половой зрелости, при прочих равных условиях более плодовита в последующих (партеногенетических) поколениях (Аг-bachauskas, Lampert, 2003). Партеногенетические поколения производят только самок и за короткое
время способны увеличить численность популяции на несколько порядков.
D. longispina - довольно крупный вид дафний, широко распространенный в водоемах умеренной климатической зоны, который обычно доминирует в небольших, высыхающих летом безрыбных водоемах. В постоянных водоемах этот вид встречается, как правило, при наличии в них летней стратификации с дефицитом кислорода у дна, куда в светлое время суток дафнии мигрируют, спасаясь от пресса рыб. За три - четыре месяца этот вид производит 8-10 последовательных партеногенетических генераций, нередко прерываемых летней диапаузой, индуцируемой резким снижением обеспеченности пищей в период смены альгоценозов с весеннего на летний. Обычно это наблюдается в июне. Летняя диапауза образуется при высокой температуре и длинном дне (эти два параметра, наряду с дефицитом пищи, также известны как триггеры гамогенеза) и поэтому длится недолго, не более месяца (Stross, Hill, 1965). Выходящие из летних эфиппиев яйца формируют второй цикл развития этого вида, который заканчивается уже осенью образованием зимующих покоящихся яиц. Таким образом, D. longispina в озерах северо-запада России - вид с довольно сложным жизненным циклом, что представляет дополнительный интерес для моделирования.
Имитационные модели, в которых одновременно прослеживается индивидуальная судьба большого числа особей (individual-based models), эффективно используются для проверки гипотез и
оценки роли экспериментально полученных эффектов, прямое наблюдение которых либо затруднено, либо невозможно в силу многофакторности влияния среды на оцениваемый параметр (De An-gelis, Gross, 1992; Guttieres et al., 1994; Алексеев, Умнов, 1996; Zadereev et al., 2003). Это особенно важно при проведении исследований в рамках по-пуляционно-динамического подхода, цель которого - найти объяснения причин сезонного или многолетнего изменения численности популяции (Pi-anka, 1983; Полишук 1986; Гиляров, 1990). Одним из таких трудно прослеживаемых микроэволюционных факторов, значение которого для тонкой настройки жизненных циклов к изменениям среды стало исследоваться в эволюционной биологии сравнительно недавно, является материнский эффект. В широком смысле материнские (родительские) эффекты наблюдаются, когда фенотип родителей или условия, в которых они обитают, оказывают влияние на проявление фенотипа потомков. Достаточно хорошо прослеженные у наземных животных (прежде всего у насекомых) и некоторых водных позвоночных (рыб и амфибий) материнские эффекты и в особенности их роль в негенетической передаче экологической информации у водных беспозвоночных до недавнего времени оставались мало исследованными (Glazier, 1992; Ebert, 1993; Mousseau, Fox, 1998).
Лишь недавно экспериментально было установлено, что благодаря материнской передаче информации о длине дня и условиях питания происходит изменение параметров жизненного цикла у индивидуумов в популяциях кладоцер, включая такие важные сезонные адаптации, как формирование банка зимних покояшихся яиц, скорость созревания, величина первой кладки яиц и ряд других (LaMontagne, McCauley, 2001; Alekseev, Lampert, 2001, 2004). В результате этого особи, имеюшие одинаковый размер и возраст, но разную жизненную историю, по-разному реагируют на одни и те же трофические и температурные условия. Эти изменения не могут не влиять как на адаптационные свойства особей, так и на их популяционную динамику, однако проследить материнский эффект по фенологическим данным крайне сложно, если возможно в принципе. В результате применение имитационного моделирования остается практически единственной возможностью количественно оценить роль материнских эффектов в сезонных адап-тациях организмов.
В своем модельном исследовании мы впервые показали место и значение материнской передачи информации о длине дня и условиях питания в сезонных адаптациях и популяционной динамике вет-вистоусых ракообразных на примере D. longispina -одного из центральных планктонных фильтрато-ров озерных экосистем.
КРАТКОЕ ОПИСАНИЕ МОДЕЛИ
Первый вариант модели популяции Cladocera для проверки гипотезы о существовании в популяциях этого отряда ракообразных феномена передачи информации о трофических условиях от матери к потомству был разработан A.A. Умновым и В.Р. Алексеевым (1996) еще до нахождения самого материнского эффекта в этой группе беспозвоночных. Работы проводились в рамках выполнения проекта РФФИ по объединению продукционно-энергетического, популяционно-динамическо-го и информационного подходов для исследования стратегий жизненного цикла у Daphnia. В модели прослеживалась индивидуальная судьба каждой особи популяции от рождения до гибели. Так как предположения, положенные в основу этой модели, и полученные с ее помощью результаты были достаточно подробно описаны в предыдущих публикациях (Алексеев, Умнов, 1996; Alekseev, Um-nov, 2002), коротко напомним здесь лишь основные моменты, необходимые для понимания последующей модификации модели.
Модельная популяция состояла из индивидуумов (особей или яиц), каждый из которых характеризовался определенным набором признаков и имел свои значения этих признаков.
Основным качественным признаком элемента популяции (индивидуума) являлся его тип. Особь могла иметь один из следующих четырех типов (type_i): 1) самки (female); 2) самцы (male); 3) летние покоящиеся яйца (egg_summer); 4) зимние покоящиеся яйца - эфиппии (egg_winter). Для яиц (type_e) добавлялся пятый тип - нежизнеспособные яйца (egg_bad).
Каждый член популяции характеризовался массой (w) и возрастом, равным сумме градусо-дней, накопленной особью (яйцом) к данному моменту времени (summa_g_day_i, summa_g_day_e). Партеногенетические яйца в зависимости от генезиса подразделялись на четыре группы, условно называемые "очень слабые", "слабые", "средние" и "сильные". Яйцу каждой из этих групп соответствовал свой так называемый потенциал роста (f_e), равный соответственно 0, 1, 2 или 3 и отражающий трофические условия, при которых его мать 1) вынашивалась, сама будучи эмбрионом; 2) находилась в момент своего полового созревания и 3) закладывала данное яйцо. Яйца, образовавшиеся в результате гамогенетического способа размножения (эфиппии), всегда получали наивысший набор качеств, обозначаемый значением 4, что соответствовало отмечаемому у вышедших из них организмов максимальному темпу роста.
Потенциал роста яйца определял "потенциал роста" вышедшей из этого яйца особи (f_i), т.е. кривую ее максимально возможного весового роста (рис. 1), а также влиял на плодовитость этой особи (n_egg) и на склонность ее к смене типов раз-
Масса
Возраст
Рис. 1. Возможные кривые роста особи (м, мг) в зависимости от ее потенциала (0-4) и возраста (градусо-дни). м_зЫА - предельная кривая роста, определяющая переход особи к гамогенезу.
Рис. 2. Изменение длины светового дня (L_day, часы), средней температуры воды (Т, °С) и биомассы фитопланктона (Ь_рку1о, мг/л) в оз. Красненьком в 1988 г.
множения (гамогенетическому шифту). Таким образом в модели описывалась негенетическая передача информации о трофических условиях в водоеме от матери к потомству ("материнский эффект"). Кривые роста, изображенные на рис. 1, отражали потенциальную возможность роста особи данного потенциала. Однако реальный прирост особи за единицу времени зависел от условий среды и часто оказыв
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.