АКУСТИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2007, том 53, № 6, с. 849-860
АКУСТИКА ЖИВЫХ СИСТЕМ. ^^^^^^^^^^^^ БИОЛОГИЧЕСКАЯ АКУСТИКА
УДК 534.7
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ НЕЙРОННЫХ СЕТЕЙ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ЧАСТОТЫ МОДУЛЯЦИИ СИГНАЛА ПО ИМПУЛЬСНОЙ АКТИВНОСТИ НЕЙРОНОВ СЛУХОВОЙ СИСТЕМЫ ЛЯГУШКИ
© 2007 г. Н. Г. Бибиков, Д. Ю. Григорьев
Акустический институт им. Н.Н. Андреева РАН 117036 Москва, ул. Шверника, 4 E-mail: bibikov@akin.ru Поступила в редакцию 6.09.06 г.
Двухслойная нейросеть с обратным распространением ошибки была использована для определения частоты модуляции тональных сигналов по узору импульсации одиночных нейронов, расположенных в кохлеарных ядрах и полукружном торусе травяной лягушки (Rana t. temporaria). На вход ней-росети подавали сумму нескольких единичных реакций одного нейрона на амплитудно-модулиро-ванный сигнал. Число входов соответствовало числу временных отсчетов суммированного отклика (обычно 60), число выходных элементов соответствовало числу распознаваемых частот модуляции (от 3 до 15). При условии четкой синхронизации импульсной активности нейрона с огибающей сигнала успешная классификация могла осуществляться, даже если для тренировки и классификации использовали единичные ответы нейрона. Увеличение числа суммируемых ответов до 10-20 приводило к ускорению процедуры обучения. Результаты обсуждаются в связи с проблемой формирования нейронов - детекторов периодичности на высших уровнях слухового пути позвоночных.
PACS: 43.64.Qh
ВВЕДЕНИЕ
Удивительная особенность слуховой системы, во многом выделяющая ее из других высокоразвитых сенсорных систем, состоит в чрезвычайно малом числе приемных рецепторов. Оставаясь в рамках детекторной теории сенсорного восприятия, необходимо допустить, что в слуховом пути осуществляется преобразование информации, заложенной во временном узоре импульсной активности периферических слуховых нейронов, в форму, в которой возбуждение отдельного нейрона ответственно на некоторый специфический признак звукового сигнала. Существенная дивергенция слухового пути (у человека от 22 тысяч волокон на входе до миллионов нейронов в высших отделах слуховой системы) в принципе позволяет осуществлять такое преобразование. Важная нерешенная проблема нейрофизиологии в целом и слуха в частности - как формируются нейроны-детекторы, которые реагируют только на сигналы определенной частотно-временной конфигурации. В данной работе мы остановимся на вопросе о кодировании нейронами высших отделов частоты модуляции сигналов с периодически меняющейся амплитудой. Важность этого вопроса несомненна, поскольку даже широкополосные звуки в каждом волокне слухового нерва представлены как сигналы в достаточно узкой частотной полосе, определяемой фильтрацией на улит-
ке, сложным образом модулированные по амплитуде.
Экспериментальные данные, полученные на разных объектах и на разных уровнях слуховой системы, в целом согласуются со схемой преобразования информации из временной формы в пространственную. В слуховом нерве и в следующем отделе слуховой системе - кохлеарном ядре - периодичность сигнала кодируется периодичностью мгновенной плотности импульсации. На этих уровнях слуховой системы средняя частота импульсации может весьма слабо зависеть как от частоты, так и от глубины амплитудной модуляции. Однако на более высоких уровнях слуховой системы многие нейроны оказываются настроенными на определенную частоту модуляции, реагируя на нее гораздо более сильным возбуждением, чем на аналогичные сигналы с иной частотой модуляции. Заметим, что, по некоторым данным, нейроны, кодирующие периодичность сигнала периодичностью импульсации, и нейроны с максимумом плотности импульсации при определенной частоте модуляции могут находиться даже в одном слуховом центре, но локализоваться в разных его отделах [1].
Существует довольно большое число моделей, ставящих своей целью объяснить, каким образом временной узор импульсации перекодируется в избирательность ответа вышерасположенных
нейронов. Большинство этих моделей основаны либо на корреляционных методах [2, 3, 4], либо на последовательном соединении низкочастотного и высокочастотного фильтров огибающей [5].
В наиболее популярных корреляционных моделях вначале с помощью синаптических процессов и процессов проведения возбуждения по волокнам реализуется функция временной задержки, а в дальнейшем нейрон, настроенный на определенную периодичность сигнала, использует схему совпадений задержанного сигнала с исходным. Несмотря на простоту и привлекательность подобного механизма, до сих пор отсутствуют достаточно убедительные свидетельства его конкретной реализации. Это отличает изложенную схему выделения периодичности от схем би-наурального анализа [6], относительно которых имеются четкие экспериментальные данные, прямо демонстрирующие использование корреляционного анализа для формирования нейронов -детекторов определенной интерауральной задержки. По крайней мере, для совы существуют прямые физиологические свидетельства существования каждого из необходимых этапов указанного механизма и определены морфологические субстраты их реализации [7, 8].
Как показали многочисленные последние эксперименты в области пластичности синаптиче-ской передачи на высших уровнях головного мозга человека и животных, некоторые общие свойства работы реальных нейронных структур (прежде всего - различные формы модификации при подкреплении) находят определенные аналогии в работе искусственных нейросетей [9]. Искусственные нейронные сети часто рассматриваются как примитивный аналог биологических нейронных структур. Это определяется стохастической связью поступающих на нее входов, способностью к параллельной обработке информации и, главное, способностью к обучению. Для решения поставленных выше вопросов, выход нейросети должен представлять собой набор нейронов-детекторов, каждый из которых настроен на определенную частоту модуляции. При этом относительный вес входных синаптических воздействий на нейрон-детектор может определяться временной задержкой текущего значения амплитуды относительно начала сигнала [10].
Использованная нами двухслойная нейронная сеть прямого распространения была обучена по правилу обратного распространения ошибки. Это градиентный метод адаптации весов с целью минимизировать суммированную квадратичную погрешность между выходом сети и желаемым выходом. Метод соответствует обучению с учителем, потому что каждому входящему паттерну сети в обучающей последовательности соответствует желаемый выход. Для минимизации ошиб-
ки и создания желаемого выхода сети вычисляется градиент ошибки и веса изменяются в направлении этого градиента. С целью ликвидации возможных проблем со сходимостью алгоритма используется дополнительный момент адаптации весов. При этом веса входов обладают определенной инерцией, так, что они стремятся к изменению в направлении среднего градиента, что позволяет исключить резкие осцилляции и приводит к увеличению скорости обучения.
Дополнительными задачами работы являлись: изучение поведения сети при вариации числа суммированных ответов нейрона, поступающих на вход нейронной сети, исследование зависимости классификации от объема обучающей выборки и исследование работы сети при варьировании начальной точки отсчета.
Непосредственным объектом исследования служила импульсная активность нейронов, расположенных в двух образованиях слуховой системы лягушки - кохлеарных ядрах и полукружном торусе. Заметим, что, как нами было показано ранее [11-13], эффективность временн0го кодирования периодичности сравнительно низких частот модуляции (до 40-60 Гц) на этом уровне слуховой системы оказывается более высокой, чем на периферии. Кроме того, на этом уровне четко прослеживается тенденция к усилению эффективности передачи информации о периодичности сигнала в процессе долговременной и кратковременной адаптации [13], что находит свое отражение даже в психофизических данных [14].
Отдельные результаты работы были опубликованы ранее [15].
МЕТОДИКА
Мы очень кратко остановимся на методике получения физиологических данных, поскольку она многократно была описана ранее [12-16]. Эксперименты проводились на обездвиженных травяных лягушках (Rana t. temporaria) и осуществлялись в соответствии с принятыми декларациями об использовании лабораторных животных. Оперативный подход к мозгу выполнялся в условиях анестезии. Система звуковой стимуляции была замкнутой с калибровкой уровня звукового давления. При регистрации активности нейронов кохлеарного ядра сигнал предъявляли ипсилате-рально, при исследовании полукружного торуса -контралатерально.
Звуковые сигналы представляли собой отрезки тона характеристической частоты длительностью 0.25-0.35 с, следующие непрерывно в течение 50-100 секунд с периодом предъявления 0.4 с. Регистрация актичности начиналась через несколько секунд после начала сигнала, когда средняя частота импульсации стабилизировалась. В
подавляющем большинстве случаев сигналами служили тоны, синусоидально модулированные по амплитуде на 100% с начальной фазой 270°. Таким образом, на начальном участке уровень сигнала возрастал до максимума в течение полупериода модулирующей синусоиды. Если глубина модуляции была менее 100%, время нарастания на начальном участке отрезка было равно 5 мс. Среднее значение интенсивности сигналов составляло 20-30 дБ над порогом ответа исследуемой клетки на смодулированные отрезки. Сигналы формировались либо аналоговыми источниками, либо с помощью разработанного в лаборатории программного обеспечения персонального компьютера и цифро-аналогового преобразователя.
Импульсная биоэлектрическая активность регистрировалась стеклянными микроэлектродами с диаметром кончика 0.5-2.0 мкм, заполненными электролитом (2М №С1). Электрод перемещался в дорсо-вентральном направлении с помощью шагового двигателя с минимальным шагом смещения в 4 мкм. Для регистрации активности нейронов кохлеарного ядра электрод предварительно проходил через сосудистое сплетение, для регистрации нейронов полукружного торуса - через оптическую покрышку. После четкого выделения спайков одиночного нейрона регистрируемая ак
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.