ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2009, том 88, № 2, с. 228-233
МЕТОДИКА ЗООЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ
УДК 598.112:591:523
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ СИГНАЛЬНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ РИСУНКА ТЕЛА ДЛЯ ИНДИВИДУАЛЬНОГО РАСПОЗНАВАНИЯ ОСОБЕЙ В ПОПУЛЯЦИЯХ ЧЕШУЙЧАТЫХ ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ: НА ПРИМЕРЕ КРУГЛОГОЛОВКИ-ВЕРТИХВОСТКИ
(PHRYNOCEPHALUS GUTTATUS, REPTILIA, AGAMIDAE)
© 2009 г. Д. В. Семенов, К. А. Роговин
Институт проблем экологии и эволюции РАН, Москва 119071, Россия
e-mail: dsemenov@orc.ru Поступила в редакцию 17.01.2008 г.
При проведении наблюдений за транслоцированной популяцией круглоголовки-вертихвостки, Phrynocephalus guttatus, на юге Калмыкии в 1998-2002 гг. регистрировали схемы рисунка на нижней стороне 534 индивидуально помеченных особей - как при первой поимке, так и при последующих встречах. Прослежены онтогенетические изменения этого рисунка. Показано, что узор на нижней стороне хвоста индивидуально неповторим, его принципиальная схема не меняется в течение жизни особей. Он состоит из дискретных элементов, его можно легко регистрировать и идентифицировать в полевых условиях. Предложена система простой цифровой кодировки отдельных элементов, которая позволяет накапливать, классифицировать и обрабатывать сведения о рисунке нижней стороны хвоста наблюдаемых особей. Обсуждаются возможности использования элементов сигнальной окраски при идентификации особей у других видов чешуйчатых пресмыкающихся.
Исследования различных аспектов популяци-онной биологии земноводных и пресмыкающихся ведутся с первой половины прошлого века. И до сих пор одним из наиболее актуальных вопросов методики таких работ остается выбор способа индивидуального распознавания и мечения особей (обзор см. et э1., 1997). Современный арсе-
нал таких способов довольно широк. Он включает - помимо традиционного и наиболее широко используемого при полевых наблюдениях отрезания пальцев (когтей) или насечек на щитках - нанесение меток краской на поверхность тела или подкожно, прикрепление меток к телу (кольца, бирки и т.п.) или подкожно (разноцветные шарики, флуоресцирующие вещества), использование радиоизотопов, микрочипов и радиопередатчиков, постоянная миниатюризация которых делает возможным прикрепление их даже к небольшим ящерицам (Wone, Beauchamp, 2003). Однако ни один из этих методов не отвечает в полной мере требованиям, которые ставятся практикой современных полевых исследований: простота и долго-временность использования, безопасность для животных, надежность результатов, низкая стоимость оборудования и работ. Все перечисленные выше подходы в той или иной мере травматичны (даже некоторые используемые краски оказываются опасными для здоровья животных -см. Quinn et я1., 2001) и так или иначе отрицательно сказываются на жизнеспособности помечен-
ных особей (Simon, Bissinger, 1983; Arnold; 1984 Parris, McCarthy, 2001). Помимо этого, способы, требующие специального сканирующего оборудования, трудоемки и дороги. Большинство из них вынуждает исследователей сокращать размеры выборок и продолжительность наблюдений.
Альтернативный подход - идентификация особей по естественным особенностям их окраски и внешней морфологии. В герпетологии он предлагался еще в ранних методических публикациях (Carlström, Edelstam, 1946), но до последнего времени использовался преимущественно при наблюдениях за земноводными (например, Hangström, 1973; Gill, 1978). Более широкое распространение соответствующие методы получают в последние годы с развитием цифровой фотографии и компьютерных технологий. Методы индивидуального распознавания земноводных и пресмыкающихся по специфическим внешним признакам практически полностью отвечают природоохранным и биоэтическим принципам, но их применение ограничено рядом обстоятельств. В их числе: ситуационная и онтогенетическая изменчивость окраски и рисунка; необходимость выделения дискретных элементов рисунка (или структуры покровов), имеющих выраженные индивидуальные различия; техническая сложность идентификации при работе с многочисленной выборкой. Кроме того, показано, что при длительных наблюдениях за большим числом особей использо-
вание индивидуальных внешних особенностей оказывается не менее трудоемкой и дорогостоящей процедурой, чем применение высокотехнологичных способов мечения (Arntzen et al., 2004). Очевидно, что методы идентификации особей по индивидуальным признакам того или иного вида земноводных и пресмыкающихся могут быть эффективно использованы в серьезных полевых исследованиях только в случае предварительного изучения естественной изменчивости таких признаков и оценки их применимости в определенных условиях для решения определенных задач. Именно такой подход оказывается результативным при изучении различных таксономических групп чешуйчатых пресмыкающихся (Панов, Зыкова, 2003; Benson, 1999; Vaugham, 1999; Lowson, Avery, 2000; Phelps, 2000; Moon et al., 2004; Perera, Perez-Mellado, 2004).
В течение ряда лет при исследованиях различных аспектов экологии и поведения пустынных агамовых ящериц - круглоголовок, Phrynocepha-lus, мы обращали внимание на полосатый рисунок нижней стороны хвоста этих ящериц. Для круглоголовок характерно демонстрационное поведение закручивания хвоста, при котором его нижняя сторона, контрастно окрашенная в белый цвет с черными поперечными полосами, играет важную декамуфлирующую и сигнальную роль (Семенов, 1985; Роговин, 1989; Dunayev, 1996). У пресмыкающихся элементы окраски могут быть связаны с разнообразными формами поведения (Cooper, Greenberg, 1992). В частности, эффект демонстративных движений поднятого хвоста, характерных для представителей многих семейств ящериц и змей, усиливается контрастной окраской нижней стороны хвоста и часто сопровождается броским рисунком из чередующихся темных и светлых полос (Cooper, 2001).
В ходе предварительных наблюдений за различными видами круглоголовок мы отметили
выраженную видоспецифичность рисунка нижней стороны хвоста и высокую индивидуальную изменчивость этого признака. Поэтому при проведении долгосрочных наблюдений за транслоци-рованной популяций круглоголовки-вертихвостки, РН. guttatus, на юге Калмыкии (Rogovin, Seme-nov, 2002) при обработке меченых особей наряду с другой регистрируемой информацией мы зарисовывали схему рисунка нижней стороны хвоста каждой особи. Постепенно сложилась картина, довольно полно характеризующая индивидуальную изменчивость этого рисунка. Оказалось, что с помощью таких схем можно практически безошибочно идентифицировать каждую особь, и эти схемы выполняли роль параллельных меток, страхующих от возможных ошибок. Накопленный нами опыт использования индивидуальных особенностей рисунка на нижней стороне хвоста в популяции круглоголовки-вертихвостки и лег в основу данного сообщения.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Наши работы были начаты в июне 1998 г., когда выборка из 80 экз. круглоголовок-вертихвосток была перенесена из песков в окрестностях пос. Комсомольский на изолированный и не заселенный круглоголовками песчаный массив, располагающийся примерно в 70 км от места отлова (подробнее см. Rogovin, Semenov, 2002). В 19992002 гг. мы ежегодно в начале и в конце сезона активности проводили учеты и мечение ящериц транслоцированной популяции. Отрезание конечных фаланг пальцев позволяло идентифицировать особей в течение всего срока их жизни. Кроме того, для повседневной регистрации наносили временные метки маркером на спину животных. За 4 года, помимо изначально выпущенных особей, помечено 454 ящерицы и зарегистрировано 2453 их встречи.
Рисунок на нижней стороне хвоста каждой пойманной (в том числе и повторно с интервалом от 10 дней) особи переносили на бумагу в масштабе 1 : 1 в точном соответствии со взаимным расположением, формой и насыщенностью окраски элементов рисунка. Таким образом, для многих круглоголовок рисунок на нижней стороне хвоста был зарегистрирован неоднократно в течение их жизни (продолжительность жизни в наблюдаемой популяции не превышает 4 лет).
РЕЗУЛЬТАТЫ
Общая характеристика рисунка иа нижней стороне хвоста у круглоголовки-вертихвостки
Дистальная часть хвоста у исследованных круглоголовок на 1/3-1/5 его общей длины окрашена в черный цвет. Далее в направлении к основанию хвоста располагается серия черных поперечных полос. Их бывает от 2 до 6. Форма полос может быть различной: прямоугольник, квадрат, косая полоса, узкая полоса, трапеция, овал. Иногда образуются более сложные фигуры (возможно, как результат частичного слияния соседних полос) - зигзаг, полукруг, фигура в виде "V". Промежутки между соседними полосами могут иметь различную ширину. Вблизи клоакальной щели нередко имеются темные пятна (до 5), бесформенные или имеющие вид крапины, круга, штриха, зигзага. Если этих пятен несколько, они образуют беспорядочное сочетание. Набор перечисленных элементов, их пропорции и взаимное расположение и образуют большое число вариантов рисунка у наблюдавшихся особей (рисунок).
Помимо названных элементов, у молодых особей основание нижней части хвоста (сразу за клоакальной щелью) имеет выраженную лимонно-желтую окраску.
Онтогенетические изменения рисунка нижней стороны хвоста
У только что появившихся на свет круглоголовок рисунок на нижней стороне хвоста четкий, полосы и пятна интенсивно-черные. Желтой окраски в основании хвоста нет, а самый его кончик нередко бывает белым (черная окраска ди-стальной части не доходит до конца). Характерное для сеголеток желтое пятно за клоакальной щелью проявляется лишь к концу первого месяца жизни, после первой линьки. С возрастом у молодых ящериц также постепенно исчезает светлый кончик хвоста.
Общая схема рисунка - количество, форма и взаимное расположение его элементов - сохраняется постоянной в течение всей индивидуальной жизни ящерицы. Однако изменяется интенсивность окраски. Уже после первой зимовки наибо-
лее проксимальные элементы рисунка бледнеют, а самые дистальные полосы расширяются за счет появления пигментных пятен в промежутках между ними и между последней полосой и черным концом хвоста. В результате проксимальные пятна и полосы и промежутки между дистальны-ми полосами приобретают голубовато-серую ок
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.