ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2014, том 75, № 5, с. 353-371
УДК 574.9; 599
ИССЛЕДОВАНИЕ АРЕАЛОВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
ЮГО-ВОСТОЧНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ МЕТОДОМ МОДЕЛИРОВАНИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ НИШИ
© 2014 г. А. А. Лисовский, Е. В. Оболенская
Зоологический музей Московского государственного университета
им. М.В. Ломоносова 125009 Москва, Б. Никитская, 6 e-mail: andlis@zmmu.msu.ru obolenskaya@zmmu.msu.ru
Поступила в редакцию 02.09.2013 г.
Для 36 видов мелких млекопитающих построены модели ареалов в пределах Юго-Восточного Забайкалья. Материалом для моделирования послужило распределение значений факторов внешней среды (климатические данные и результаты дистанционного зондирования земной поверхности) в точках отловов каждого вида. В 30 случаях из 36 распространение животного можно объяснить только распределением рассмотренных факторов среды; в 17 случаях распространение объясняется одним-двумя факторами. В шести случаях значительное влияние на современное распространение оказывают, по всей видимости, исторические факторы и межвидовая конкуренция. В этих случаях результаты "моделирования" позволяют предложить гипотезы о причинах современного распространения видов, которые не могли бы быть выдвинуты без использования такого подхода.
Современный взгляд на то, что представляет собой "ареал" или область распространения животного, сформировался как минимум полтора столетия назад. Уже со второй половины XIX в. в зоогеографических работах, в том числе и в учебной литературе, утверждается, что животное населяет пригодные для него биотопы в пределах некоей "отведенной ему" территории (Wallace, 1876; Beddard, 1895; Гепнтер, 1936; Пузанов, 1938). В целом эта идея повторяется в публикациях по сей день (Кафанов, Кудряшов, 2000; Петров, 2001; Абдурахманов и др., 2003; Cox, Moore, 2005; Мордкович, 2005).
За прошедшие полтора столетия в русскоязычных работах значительное внимание было уделено классификации ареалов и факторам, определяющим их границы (Промптов, 1934; Штегман, 1938; Гептнер, 1936, 1945; Толмачев, 1962; Ма-тюшкин, 1972; Емельянов, 1974; Жуков, 2004), а также способам изображения ареалов на карте (Тупикова, Комарова, 1979; Емельянова, Огуре-ева, 2006). Последнее направление, стремясь отобразить области распространения наиболее точно, сделало упор на изучение структуры ареала. Для того чтобы отображать на картах не генерализованную область распространения животного, но только участки его "реального" обитания,
была произведена попытка связать экологические предпочтения животных с ландшафтной структурой земной поверхности (Куренцов, 1952; Банников, 1954; Кучерук, 1959; Афанасьев, 1960; Кулик, 1972; Чельцов-Бебутов, 1976; Максимов, 1980; Матюшкин, 1982; Тупикова, 1995; Лямкин, 2002).
Параллельно с биогеографическим подходом представление о структуре ареала развивалось внутри экологии. Вероятно, началом этого направления можно считать формулирование понятия "экологической ниши" (Grinnell, 1917). В середине XX в. на волне "нумерического" этапа в биологии, экологическая ниша была осознана как многомерный объект, который можно представить в гиперпространстве осей экологических параметров (Hutchinson, 1957). В таком виде экологическая ниша поддается вычислению и количественному сравнению. Тогда же было предложено различать фундаментальную (теоретически возможную) и реализованную (во взаимодействии с другими видами в сообществе) ниши (Hutchinson, 1957; Толмачев, 1962; Озерский, 2006). Понимая экологическую нишу как модель (Пузаченко и др., 2010), исследователь вправе ограничивать набор исследуемых средовых параметров в рамках решения частных задач.
При рассмотрении ареала, как реализации экологической ниши в географическом пространстве, появилась возможность использовать мощный математический аппарат экологии для моделирования распространения видов (Hirzel е! al., 2002a,b; Stockwell et al., 2006; Vieglais, Scachetti, 2006; Phillips, Dudik, 2008; Elith et al., 2011). При этом различия между потенциальным и фактическим ареалом (Wallace, 1876; Толмачев, 1962; Ста-робогатов, 1970; Лёвушкин, 1982; Кафанов, 2005; Мордкович, 2005) несомненно известны авторам такого подхода. Нужно заметить, что потенциальный и фактический ареалы не являются непосредственной географической проекцией фундаментальной и реализованной ниш Хатчинсона соответственно. Потенциальный ареал определяется пространственным распределением экологических факторов, таким образом соответствуя фундаментальной экологической нише. Фактический ареал может быть сокращен не только за счет межвидовой конкуренции, но и по причине влияния исторических факторов. Иначе говоря, часть потенциального ареала может обладать комплексом подходящих экологических условий, не быть заселенной экологически сходными видами, но все же она не входит в фактический ареал по историческим причинам. Этот принцип широко и успешно используется сейчас для прогноза расселения видов-интродуцентов (Marcer et al., 2012; Vaclavik et al., 2012).
Очевидно, что основные положения ландшафтного и "нишевого" подходов в значительной мере перекликаются. Оба направления нацелены на поиск взаимосвязи распространения животного и влияющих на него факторов окружающей среды. "Нишевой" подход (временно опуская значение межвидовой конкуренции и исторических факторов при формировании ареала) несет огромный исследовательский потенциал. Очевидно, что построение карты ареала всегда требует решения следующего принципиального вопроса. Фаунистическая информация доступна в виде совокупности точек находок животных, неравномерной сетью покрывающей изучаемую территорию. В то же время виды населяют пространство более или менее непрерывно, причем степень этой непрерывности также требует специального изучения. Для восполнения нехватки информации, исследователь вынужден ограничиваться изученными опорными точками и пространственной экстраполяцией полученных в них данных (Тупикова, Комарова, 1979). Для того чтобы пространственная экстраполяция была теоретически возможна, должны существовать некие пространственные факторы, связанные
с распространением животного. Если связь между значениями этих факторов и распространением животного будет установлена, последнее можно представить как пространственную функцию от распределения факторов.
На практике круг факторов, среди которых имеет смысл искать основу для экстраполяции ареалов, весьма ограничен. Очевидно, что поиск дуплистых деревьев, полостей между камнями нужного размера или иных "микроместообитаний" столь же трудоемок, как и поиск самих животных. Даже если связь между распределением таких объектов и распространением животного существует, она не поставит исследователю пространственно непрерывных данных для экстраполяции. Другое дело - поиск физико-географических факторов, тем или иным образом связанных с распространением животного. Они имеют непрерывное пространственное распределение, которое может быть считано с данных дистанционного зондирования земной поверхности (ДДЗ) или других источников. Этот феномен давно осознан, а анализ географической приуроченности ареалов видов и их границ как функции физико-географических условий - традиционная задача биогеографии (Тупикова, Комарова, 1979; Пузаченко и др., 2011).
Алгоритм пространственной экстраполяции в настоящий момент подробно разработан в рамках "нишевого" подхода. Практическая апробация методов моделирования экологической ниши в пространстве - построения "моделей ареалов" (species distribution modeling или niche modeling) успешно проведена. Существует несколько журналов, публикующих почти исключительно результаты моделирования ареалов (например, Diversity and Distributions или Ecological Modelling). В постсоветском пространстве такие публикации, правда, пока единичны (Русин, 2011; Пузаченко и др., 2011; Титар, 2011).
Важнейшим положительным качеством упомянутого выше метода построения "моделей ареалов" является перевод проблемы на количественный, верифицируемый уровень. Соответственно появилась возможность на практике количественно оценить значение исторических и конкурентных факторов при формировании ареала: по соотношению потенциального и фактического ареалов (Старобогатов, 1970).
Цель данной статьи - анализ результатов "ни-шевого" моделирования ареалов на примере мелких млекопитающих Юго-Восточного Забайкалья. Мы хотели оценить долю видов, живущих на модельном участке, распространение которых
определяется только факторами окружающей среды, а также долю видов, ареалы которых зависят в том числе от исторических причин или межвидовой конкуренции.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Материалом для исследования послужили данные о точках отловов в Юго-Восточном Забайкалье представителей отрядов Насекомоядные (ЕиПро1урЫа), Рукокрылые (СЫгор1ега), Грызуны (Яоёепйа), Зайцеобразные (Lagomorpha), объединенных под условным названием "мелкие млекопитающие". В исследование включены данные, взятые с этикеток музейных экземпляров.
Юго-Восточным Забайкальем в настоящей работе считается часть Забайкалья, расположенная в пределах бассейна р. Амур и частично в бессточной области Улдза-Торейской равнины. Территория ограничена с запада и севера линией водораздела бассейна р. Амур, с востока - 123° в.д., с юга - государственной границей между Россией, Монголией и Китаем.
Для составления базы данных мест отловов мелких млекопитающих Юго-Восточного Забайкалья изучены коллекции Зоологического музея МГУ (Москва), Зоологического института РАН (Санкт-Петербург), Зоологического музея ИГУ (Иркутск), Института систематики и экологии животных СО РАН (Новосибирск), кафедры биогеографии географического факультета МГУ. Всего обработано около 3000 экз., собранных зоологами, начиная с середины XIX в. по настоящее время.
Были проведены полевые исследования в летний период 2003-2007, 2009, 2011 гг. Работы вели в 36 пунктах, расположенных в 17 административных районах Забайкальского края. Весь период работ, кроме 2011 г., пришелся на время длительной депрессии численности у большинства видов мелких млекопитающих, вероятно, вызванной продолжительной засухой. В результате собрано 344 экз. ме
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.