ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА, 2004, том 30, № 1, с. 70-81
УДК 612.821
ИССЛЕДОВАНИЕ ФЕНОМЕНА НЕГАТИВНОСТИ РАССОГЛАСОВАНИЯ ПРИ ДЕЙСТВИИ НЕПОДВИЖНЫХ И ДВИЖУЩИХСЯ ЗВУКОВЫХ ОБРАЗОВ
© 2004 г. Я. А. Альтман, С. Ф. Вайтулевич, А. Л. Варфоломеев, Л. Б. Шестопалова
Институт физиологии им. И.П. Павлова РАН, Санкт-Петербург Поступила в редакцию 05.06.2003 г.
Рассмотрены результаты исследования феномена негативности рассогласования (HP, в англоязычной литературе - mismatch negativity, MMN) при действии акустических сигналов, создающих звуковые образы с разной локализацией: расположенные по средней линии головы (общий для всех серий стандартный стимул), латерализованные около одного из ушей, перемещающиеся от средней линии к уху либо в обратном направлении. Показано, что при всех использованных девиантных стимулах возникает негативность рассогласования, причем HP минимальной амплитуды с наибольшим скрытым периодом наблюдается при действии стимула, моделирующего движение звукового образа от средней линии головы к любому уху. При локализации девиантных звуковых образов слева от средней линии наблюдается более выраженное контралатеральное преобладание HP и большие различия между реакциями на разные виды девиантных стимулов, чем при локализации звуковых образов справа. Обсуждаются вопросы возникновения негативности рассогласования как критерия точности различения сигналов с разными локализационными характеристиками.
Современные нейрофизиологические исследования слуховой памяти методами регистрации вызванных потенциалов и их магнитных аналогов показали, что слуховая сенсорная память, в которой информация о стимуле или о последовательности стимулов хранится в течение нескольких секунд [1], косвенным образом отражена в так называемой "негативности рассогласования" (HP, в англоязычной литературе - mismatch negativity, MMN, см. обзор [2]). HP представляет собой негативный компонент вызванного потенциала, регистрируемый, главным образом, от вертекса, а также от фронтально-центральной и нижнетеменных областей. Чаще всего HP имеет латент-ность в пределах 100-300 мс и отражает реакцию мозга на небольшие отличия в повторяющемся ряду стимулов.
Существование негативности рассогласования предполагает, что повторяющийся стимул формирует в слуховой коре (возможно, также и в подкорковых структурах) некий нейрональный след, который кодирует его параметры. Hегативность рассогласования отражает автоматический (т.е. не зависящий от внимания) процесс сравнения пришедшего девиантного стимула с нейрональ-ным представлением повторяющегося стандартного стимула. Это нейрональное представление, по всей видимости, и составляет основу слуховой сенсорной памяти.
Исследования некоторых авторов показали, что HP следует рассматривать как отражение работы специфического детектора различий, т.е.
как результат процесса сравнения, зависящего от кодирования разных видов акустической информации в сенсорной памяти [1, 3-5]. Было показано, что НР, связанная с отличиями по разным признакам, может генерироваться различными популяциями нейронов. Иными словами, метод регистрации НР может быть с успехом применен для выяснения вопроса о том, имеют ли различные акустические признаки стимула (частота, интенсивность, длительность, межушные различия по времени и/или интенсивности) свои независимые представления в сенсорной памяти или же нейрональные представления информации о различных признаках образуют единое, интегратив-ное представление стимула в слуховой системе.
Негативность рассогласования генерируется в ответ на изменения разных параметров стимула: частоты [6], интенсивности [7], длительности [8], а также на различия в фонетической, ритмической и временной структуре стимулов [9-14]. Иными словами, нейрональные следы могут содержать информацию как о простых, так и о сложных признаках звуковых сигналов.
Негативность рассогласования, возникающая при появлении стимулов с отличающимися локализационными параметрами в ряду определенным образом латерализованных звуковых сигналов была изучена как в условиях дихотической стимуляции, так и в условиях свободного звукового поля [5, 15-19]. Однако ни в одном из этих исследований не были использованы движущиеся звуковые стимулы. Между тем чувствительность
к движению и к направлению движения источника звука неоднократно отмечалась как в реакциях одиночных нейронов [20-24], так и в суммарной активности [25-28].
Исходя из вышесказанного, мы предположили, что метод регистрации НР для стимулов, моделирующих движение звуковых стимулов в разных направлениях, может оказаться результативным при исследовании нейронального кодирования локализационных признаков источника звука. Конкретной задачей настоящей работы было изучение параметров негативности рассогласования, возникающей в ответ на различия в пространственном положении источника широкополосного сигнала как для неподвижного стимула, так и при его движении в противоположных направлениях.
МЕТОДИКА
В исследовании приняли участие 10 человек (6 женщин и 4 мужчин) в возрасте от 26 до 40 лет. Каждый из них участвовал в четырех или пяти экспериментах. У испытуемых не уточняли индивидуальный профиль асимметрии, под которым подразумевается присущее каждому человеку сочетание симметрии-асимметрии парных органов движения и полушарий головного мозга [29]. В наших экспериментах указывали лишь право- и леворукость, определяемую по тестам на выполнение различных автоматических (аплодирова-ние, скрещивание рук и т.д.) и выученных (письмо, работа ножницами и т.д.) движений. В проведенных опытах все испытуемые были правшами. В ходе экспериментов испытуемым, находившимся в кресле в экранированной звукозаглушенной камере, подавали 7 блоков звуковых сигналов, в каждом из которых было 400 стимулов, межсти-мульный интервал - 1 с. Блок звуковых сигналов состоял из стандартных (вероятность предъявления 90%) и девиантных (вероятность предъявления 10%) стимулов, подаваемых в случайном порядке. Во всех блоках последовательность стандартных и девиантных стимулов была одинаковой.
В качестве стандартных стимулов использовали последовательности диотически предъявляемых коротких (0.1 мс) прямоугольных импульсов. Длительность последовательности - 200 мс, частота импульсов в ней - 50 Гц. Межушная задержка между парами импульсов отсутствовала (ДГ = 0), и звуковой образ (ЗО), создаваемый стандартным сигналом, располагался по средней линии головы.
В качестве девиантных стимулов использовали: 1) последовательности дихотически предъявляемых импульсов с фиксированной межушной задержкой, равной 800 мкс; звуковой образ в этом случае был неподвижен и располагался у то-
го уха, куда приходит опережающий сигнал; 2) дихотически предъявляемые последовательности импульсов с линейно увеличивающейся (от 0 до 800 мкс) межушной задержкой (ДГ) в каждой последующей паре щелчков; этот сигнал моделирует движение источника звука от средней линии головы в сторону того уха, на которое приходит опережающий по времени щелчок; 3) дихотически предъявляемые последовательности импульсов с линейно уменьшающейся (от 800 мкс до 0) межушной задержкой в каждой последующей паре щелчков; в этом случае сигнал моделирует движение источника звука от левого или правого уха к средней линии головы. Схематическое представление этих сигналов показано на рис. 1.
Таким образом, используемые в экспериментах 7 блоков звуковых сигналов, состоящих из 360 стандартных (одинаковых для всех блоков) и 40 девиантных стимулов, создающих ЗО различной пространственной локализации, были следующими.
1) Девиантные стимулы совпадают со стандартными (контрольная серия) - это диотически предъявляемые последовательности импульсов с вышеуказанными характеристиками, создающие неподвижный ЗО, располагающийся по средней линии головы.
2), 3) Девиантные стимулы - дихотически предъявленные последовательности импульсов с фиксированной межушной задержкой, создающие неподвижный ЗО, расположенный у левого (2) или правого (3) уха.
4), 5) Девиантные стимулы - дихотически предъявленные последовательности импульсов с увеличивающейся межушной задержкой ДГ, т.е. создающие ЗО, движущиеся от средней линии либо к правому уху (4), либо к левому (5).
6), 7) Девиантные стимулы - дихотически предъявленные последовательности импульсов с уменьшающейся межушной задержкой ДГ, создающие ЗО, движущиеся либо от правого (6), либо от левого уха (7) к средней линии головы.
Все блоки стимулов были получены с помощью цифрового синтеза (частота дискретизации 44.1 кГц) и записаны на компакт-диск. Звукоизлу-чателями служили телефоны ТДС-5 со сходными амплитудно-частотными характеристиками, имеющими в диапазоне 50-8000 Гц неравномерность ± 3 дБ. Интенсивность сигналов устанавливали на уровне 5 нп (43.4 дБ) над порогом слышимости на каждом ухе испытуемого.
Активные электроды помещали над левым и правым полушариями в точках С3 и С4 (по международной системе 10-20), референтные электроды - на мочках ушей, заземляющий - на левом запястье. Для отведения слуховых вызванных потенциалов применяли хлорсеребряные чашечные электроды (БА ВДБТИ СО, США), которые фик-
А
П
Л
-L
— — ÁT3 = 0 — -
— ÁT2 = 0 4T„ -1 = 0 —
ÁTt = о
I I
ATj = max
В
ЛП
ПЛ
i
i ii
ЛП
Б
ПЛ
I I
LJ
дт„-1>дт„_2
AT1 = 0
ДТ2 >ÁT1
Г
и
ÁT2<ÁT1
I II
Mili
I II
ЛП
ПЛ
ÁTn_2<ÁTn_1
ATj = max ÁT3<ÁT2
ÁT„ = max
AT„ = 0
aT3>ÁT2
AT = 0
ATn = max
Д
0.1 мс
Рис. 1. Схематическое изображение использованных в эксперименте сигналов. А - сигнал, создающий неподвижный звуковой образ (ЗО), расположенный по средней линии головы; Б - сигналы, создающие движение ЗО от средней линии к левому (I) и правому (II) ушам; В - сигналы, создающие неподвижный ЗО, латерализованный либо у левого (I), либо у правого (II) уха; Г - сигналы, создающие движение ЗО от левого (I) или правого (II) уха к средней линии головы; Д - электрическая (прямоугольная) и акустическая формы импульсов, составляющих серии сигналов, используемых в эксперименте.
На схемах головы: стрелки - направления движения ЗО, точки - местоположение неподвижного ЗО; АТ...АТп - межушные раз
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.