УДК 594.38
ИССЛЕДОВАНИЕ ПАРАМЕТРОВ РАКОВИНЫ CHONDRULA TRIDENS (PULMONATA, ENIDAE) ИЗ ГОРНЫХ И РАВНИННЫХ БИОТОПОВ ЛЕСОСТЕПНОГО ПОВОЛЖЬЯ
© 2015 г. Е. В. Комарова1, Ю. В. Сачкова2, Н. М. Курмаева1, Т. Г. Стойко1
Пензенский государственный университет, Пенза 440062, Россия
e-mail: tgstojko@mail.ru 2Самарский государственный университет, Самара 443011, Россия Поступила в редакцию 14.04.2014 г.
Изучена изменчивость конхиологических признаков раковины наземного моллюска Chondrula tridens (Müller 1774) из горных и равнинных биотопов лесостепного Поволжья. Наибольший вклад в изменчивость вида вносят высота и ширина раковины (ВР и ШР), высота и ширина устья, а также индекс ВР/ШР. Индекс ВР/ШР отражает видоспецифическую конституцию раковины. Анализ элементарных признаков, пропорций и устьевого вооружения раковинных структур демонстрирует значительную гетерогенность вида. Крупные размеры раковины улиток из некоторых горных участков объясняются наличием крутых склонов и скальных обнажений. Уменьшение ВР, увеличение округлости и лучшее развитие устьевых зубов у моллюсков, обитающих в меловой степи на юге лесостепной зоны, отражает их приспособленность к более ксеротермным условиям.
Ключевые слова: Chondrula tridens, изменчивость раковины, горные биотопы, равнинные биотопы, лесостепь
DOI: 10.7868/S0044513415070089
Наземная улитка Chondrula tridens (Müller 1774) — очень вариабельный вид. Изменчивость касается не только размеров и формы раковины, но и развития устьевой арматуры (Матекин, 1950; Шилей-ко, 1984; Крамаренко, Сверлова, 2003, 2006). В ряде исследований было доказано, что размеры раковины и степень развития вооружения устья зависят от таких климатических факторов, как температура и влажность, а их изменчивость определяется не только географическим положением района, но и особенностями микроклимата (Ермаков, Снегин, 2002; Гураль-Сверлова, Гураль, 2010; Снегин, 2011). Изучение изменчивости улиток на большей территории может выявить и другие закономерности.
Цель исследования — изучить внутрипопуля-ционную изменчивость раковин степной улитки Ch. tridens в разных биотопах лесостепного Поволжья.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Характеристика биотопов. Выборки из локальных популяций улиток собирали в горных и равнинных биотопах право- и левобережья р. Волги. На правобережье сборы производили в Хвалынском национальном парке (Саратовская обл.) в
степных биотопах у подножья, а также в средней и верхней части горы Три Шишки (далее ТШмс) и на западных более пологих склонах холма без названия (далее Бмс). Гора Три Шишки представляет собой гряду холмов различной высоты с глиняными осыпями и открытым мелом, высотой 200—300 м над уровнем м. (Забалуев и др., 2009). В этих биотопах хорошо развита степная растительность и мох, что указывает на более высокую увлажненность, чем на осыпях и обнажениях. Сомкнутость травянистой растительности на втором склоне ниже, чем на первом, у подножья расположен лесной массив, в котором течет родник Святой Источник. На обоих участках произрастает степная кальцефитная флора. Однако процесс зарастания кустарниками и деревьями во втором биотопе более интенсивный, поскольку у подножья находится пойменный лес.
Также на правом берегу Волги материал собран в Жигулевских горах. Один биотоп расположен в верхней части крутых каменистых склонов горы Верблюд (Национальный парк Самарская Лука), покрытых смешанным лесом (далее Вг), а второй — в средней части склона горы Попова (Жигулёвский государственный заповедник) (далее Пг). В верхней части склонов Жигулевских гор преобладают дерново-карбонатные типичные (карбо-
литоземные темногумусовые типичные) почвы. При движении вниз по склону горы Попова кар-болитоземы сменяются буроземами темными (подтип остаточно-карбонатные). Эти почвы сформированы под влиянием специфичных климатических условий: более мягкий и влажный климат, терморегулирующее влияние Волги, более длительное сохранение снегового покрова (Абакумов и др., 2004; 2008). Обе горы постоянно посещают туристы, а в горе Попова располагаются Ширяевские штольни, в которых добывался известняк; в 30-х годах прошлого века она сильно пострадала в результате массированного взрыва при попытке создания открытого карьера.
С левобережья р. Волги проанализирован материал, собранный в 2004—2010 гг. в четырёх точках. Первая — сквер Самарского государственного университета (г. Самара) (далее Срл), представляющий собой разнотравный луговой участок с локальными кустарниково-древесными посадками. Вторая — Баринова поляна в Красносамар-ском лесничестве (Самарская обл.) (далее Бс), представляющая равнинный участок (с небольшим уклоном около 10° к руслу р. Самара) разно-травно-типчаково-ковыльной степи с редким кустарником вишни степной и миндаля обыкновенного. Почва здесь каменистая, суглинистый песчаник с конкрециями карбоната кальция. Остальные биотопы левобережья расположены на юго-западных склонах Сокольих гор (Самарская обл.) — скальный участок на горе Лысая (далее Лг) и участок каменистой степи на горе Тип-Тяв (Т-Ткс). Они располагаются на каменистых обнажениях с бедными, сильно смытыми почвами, имеющими чаще всего тяжелый механический состав. Во флоре преобладают кальцефильные, устойчивые к интенсивному освещению виды растений с сильно развитой корневой системой, в которой находят укрытие моллюски.
В каждом биотопе собирали не менее 30 раковин. Под бинокуляром МБС-9 были измерены четыре основных параметра (высота раковины (ВР), ее ширина (ШР), высота и ширина устья (ВУ, ШУ)), и определены индексы (ВР/ШР, И1 = = ВУ + ШУ)/(а + в + с), И2 = (angular + suprapal + + colum)/3) (рис. 1). Степень развития устьевой арматуры характеризовали в баллах (0 — зуб не развит, 1 — зуб развит плохо, 2 — зуб развит нормально).
Для каждого параметра вычисляли статистические показания: среднее арифметическое (М), стандартную ошибку (SE) и коэффициент вариации (CV). Классификацию раковин из разных микропопуляций с учетом сходства производили с помощью кластерного анализа (UPGA, мера расстояния — дистанция Евклида). Для оценки различий между выборками по совокупности морфологических признаков использован пошаговый (с последующим включением переменных
на основе /-статистики) дискриминантный анализ. Величины и направления вкладов переменных в соответствующие дискриминантные функции (DF) оценивали по значениям их стандартизированных переменных. Мерой дискриминации служили значения статистики лямбды Уилкса (Wilks' Lambda). Для проверки нулевой гипотезы применяли i-критерий Стьюдента, при пороговом уровне значимостиp < 0.05. Статистическую обработку данных осуществляли в программе Sta-tistica for Windows 6.0.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Сравнительные данные по конхиологической изменчивости Ch. tridens из восьми обследованных биотопов сведены в табл. 1. В результате анализа габаритов раковин улиток из горных биотопов выявлено, что самые мелкие улитки обитают на остепненном склоне горы Попова (ВР = 9.8 ± ± 0.09) и каменистой степи горы Тип-Тяв (ВР = 9.9 ± ± 0.16), а самые "рослые" — в биотопах горы Верблюд (ВР= 11.3 ± 0.10) и горы Лысой (ВР = 11.2 ± ± 0.17). Последние две микропопуляции достоверно различаются только по ШР, ШУ и ВР/ШР (p < 0.04). В то же время параметры раковин из биотопа горы Верблюд и горы Попова, расположенных на правом берегу р. Волги на расстоянии примерно 4—5 км друг от друга, достоверно отличаются по всем параметрам (p < 0.001), кроме соотношения ВР/ШР (p = 0.46). Наиболее крупные хондрулы (ВР = 13.8 ± 0.24; ШР = 6.5 ± 0.08) заселяют газон сквера СамГУ (Срл). Особи этой формы по всем конхиологическим параметрам и строению половой системы вполне соответствуют признакам, характерным для Ch. tridens var. major Krynicki, 1833 (Лихарев, Раммельмейер, 1952; Шилейко, 1984).
Представление данных с помощью дендро-граммы сходства (рис. 2) демонстрирует, что больше всего размерами и пропорциями отличаются раковины Ch. tridens var. major из сквера СамГУ. Улитки из микропопуляций горы Верблюд и горы Лысой образуют отдельную группу. Остальные микропопуляции формируют довольно компактный кластер с отличиями дистанций Евклида менее 1.0.
Наибольшее сходство по размерным параметрам раковины и устья демонстрируют две саратовские микропопуляции со склона горы Три Шишки и подножья безымянного холма (различия дистанций Евклида — 0.2). Раковины хондрул из этих микропопуляций ниже и шире (показатели ВР/ШР < 2) по сравнению с более северными микропопуляциями (p < 0.001), которые "стройнее" всех остальных.
У моллюсков, обитающих на горе Верблюд и горе Лысой по показателям ШР и ШУ различия с саратовскими микропопуляциями недостоверны
Рис. 1. Схема измерения раковины Ch. tridens: ВР — высота и ШР — ширина раковины, ВУ — высота и ШУ — ширина устья. Зубы: ангулярный — angular, супрапалатальный — suprapalatal. Буквами обозначено расстояние между: а — колу-меллярным (columellar) и париетальным (parietal), в — колумеллярным и палатальным (palatal), с — париетальным и палатальным зубами.
(р > 0.7), однако ВР и ВУ (а также соотношения), различаются значительно (р < 0.001).
В исследуемых микропопуляциях СИ. Мйвт часто наблюдается редукция разных зубов устьевой арматуры (рис. 3). У саратовских моллюсков плохо развит колумеллярный зуб, а у хондрул с горы Попова слабо развит палатальный. Это приводит к большей открытости устья. По средним значениям устьевого вооружения сходство (коэффициент дистанции Евклида — 0.6) обнаруживают пять микропопуляций: Срл, Лг, Бс, Т-Ткс, Вг (рис. 4).
Промеры устья раковин, характеризующие его зазубленность (И1), распределились следующим
образом. Самые низкие значение индекса (т.е. наиболее открытые устья) у улиток из биотопов, где относительная влажность выше и условия менее изменчивые - Срл (1.6 ± 0.03), Пг (2.0 ± 0.04), Т-Ткс (2.0 ± 0.02), ТШмс (2.1 ± 0.1). Более закрытые устья в микропопуляциях Вг (2.2 ± 0.03), Лг (2.2 ± 0.04), Бмс (2.3 ± 0.03) и Бс (2.3 ± 0.03).
Значение индекса И2 устья в микропопуляции хондрул с горы Попова выше, чем у остальных (1.6 ± 0.05, р < 0.001), так как у моллюсков из этого биотопа ангулярный и супрапалаталь
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.