ЭКОЛОГИЯ, 2004, № 4, с. 297-300
УДК 595.799:591.531.14
ИССЛЕДОВАНИЕ ТРОФИЧЕСКИХ СВЯЗЕЙ ПЧЕЛЫ SELADONIA SUBAURATA (ROSSI) (HYMENOPTERA, HALICTIDAE)
ПО ПЫЛЬЦЕ ИЗ ЯЧЕЕК ГНЕЗД
© 2004 г. А. В. Лопатин, Т. Ф. Трегуб
Воронежский государственный университет 394006 Воронеж, Университетская пл., 1 Поступила в редакцию 13.03.2003 г.
В кормовых запасах гнезд Seladonia subaurata обнаружена пыльца 42 видов растений 17 семейств, от 61 до 86% пыльцы в ячейках принадлежит сложноцветным. Фуражиры характеризуются высокой степенью цветкового постоянства и более 90% пыльцы в каждой из ячеек принадлежит 2-3, иногда 4 видам растений. На эусоциальной стадии существования колонии одну ячейку, как правило, про-виантируют 2-3 фуражира. В наиболее крупных колониях фуражиры делятся на группы и провиан-тируют в течение дня несколько ячеек.
Ключевые слова: пчелы, Halictidae, трофические связи, кормовые запасы, поведение, фуражировка, пыльца, социальность, гнездование.
Примитивно-эусоциальная пчела Seladonia subaurata (Rossi) предпочитает посещать цветки сложноцветных, хотя и является полилектом (Pesenko et al., 2000). Гнездится в почве, в гнезде до 32 ячеек, самок в колонии - до 8 (Лопатин, 2002). Некоторые особенности фуражировочного поведения S. subaurata упоминаются в работе Бонелли (Bonelli, 1966). Данные о видовой принадлежности пыльцы, содержащейся в гнездах этого вида, в литературе отсутствуют. Кормовые запасы для личинок формируются в хлебец пастообразной консистенции из смеси пыльцы с нектаром. В течение суток, как правило, строится и провиантируется одна ячейка. Ячейки с погибшим расплодом заполняются утрамбованной почвой (Лопатин, 2002).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Наблюдения за поведением пчел и исследование содержимого ячеек проводили в агрегации гнезд, расположенной в окрестностях биологического учебно-научного центра Воронежского государственного университета "Веневитиново" (25 км к юго-востоку от Воронежа) в пойме р. Ус-мани. Для индивидуального опознавания фуражиров применялась общепринятая методика мече-ния быстросохнущими красками на тергитах брюшка. Гнезда 1 и 2 раскопаны осенью 1996 г., гнездо 3 - в августе 1999 г. Все гнезда исследовали после распада колоний, а для анализа использовали пыльцу из ячеек, в которых яйца или личинки погибли.
На пойменных лугах р. Усмани и ее притоков произрастают не менее 475 видов травянистых
растений. Основной фон на лугах южного участка реки создают разнотравно-типчаковые фито-ценозы (Муковнина, 1984). В непосредственной близости от исследованной агрегации гнезд и в пыльцевых запасах Б. зыЪаыгМа отмечен 101 вид растений из 29 семейств, включая деревья и кустарники. Пыльцу определяли согласно рекомендациям Л.А. Куприяновой и Л.А. Алешиной (1972, 1978). В каждой из проб идентифицировали видовую принадлежность 150-250 пыльцевых зерен. Латинские названия семейств растений приведены по А.Л. Тахтаджяну (1987), видовые названия - в соответствии с С.К. Черепановым (1995).
РЕЗУЛЬТАТЫ
Дальность фуражировочных полетов самок Б. suЪaurata, как правило, составляет от 1-2 до 1015 м. В гнездах на эусоциальной стадии существования колонии одновременно присутствуют до 8 рабочих, из которых 6 фуражируют в один и тот же день. Для провиантирования ячейки требуется около 6-7 порций пыльцы.
В кормовых запасах из гнезда 2 обнаружена пыльца 12 видов растений, из гнезда 1-17, пять из которых, в том числе предпочитаемые кормовые растения, - общие. Всего в этих гнездах обнаружена пыльца 24 видов растений из 12 семейств (рис. 1). Гнезда 1 и 2 рассматриваются совместно, так как их ячейки очень сходны по составу пыльцы, а входы были расположены на расстоянии всего 4 см. В гнезде 3 находилась пыльца 20 видов растений из 10 семейств (см. рис. 2 и таблицу).
i
d j p m
r w s d u x x
b e
f h
k q g
i o b t h
1 2 3 4 5 6 7
iHEpüvil другие
r виды
9 10 11 12
№ ячейки
Рис. 1. Содержание пыльцы различных видов растений в ячейках гнезд 1 и 2 Seladonia subaurata. Виды растений: a - Dianthusfischeri, b - Fagopium escu-lentum, c - Rumex confertus, d - Elatine alsinastrum, e -Hypopitys monotropa, f - Cortusa matthioli, g - Hottonia palustris, h - Trientalis europaea, i - Fragaria viridis, j -Amoria montana, k - Astragalus sp., l - Caragana frutex, m - Genista tinctoria, n - Oxytropis pilosa, o - Vitis vin-ifera, p - Viburnum opulus, q - Leonurus quinquelobatus, r - Scutellaria galericulata, s - Stachys palustris, t - Thymus marschallianus, u - Cichorium intybus, v - Conyza canadensis, w - Allium angulosum, x - Carex acuta (растения расположены в систематической последовательности); ячейки 1-6 принадлежали гнезду 2, ячейки 712 - гнезду 1.
f c
g f d d c jiff f d d q j g h b l f e snkodmr h
2 3 4 5 6 7 8 № ячейки
Средняя доля пыльцы различных видов растений в хлебцах
т р
I И ■
другие виды
Рис. 2. Содержание пыльцы различных видов растений в ячейках гнезда 2 Seladonia subaurata. Виды растений: a - Dianthus fischeri, b - Silene acaulis, c - Fagopium esculentum, d - Salix alba, e - Filipendula denudata, f - Rubus caesius, g - Fabaceae, h - Daucus carota, i - Galium octonarium, j - Galium odoratum, k -Polemonium acutiflorum, l - Lamium maculatum, m - Arctium tomentosum, n - Crepis biennis, o - Echinops ruthen-icus, p - Eupatorium cannabinum, q - Hieracium sp., r -Petasites frigidus, s - Petasites hybridus, t - Tanacetum vulgare (растения расположены в систематической последовательности). На круговой диаграмме показано среднее содержание пыльцы различных видов растений в гнезде.
a
Среди растений, обнаруженных на лугу на расстоянии до 150 м от агрегации, отсутствуют 17 видов, известных по пыльце из исследованных гнезд S. subaurata. Это объясняется либо редкостью указанных видов растений вблизи гнезд, либо тем, что пыльца принесена пчелами с расстояния в несколько сот метров от агрегации. За пыльцой Arctium tomentosum и Daucus carota, на долю которых приходится соответственно до 20.5 и 14.8% пыльцы в части ячеек гнезда 3 (см. рис. 2), одна из самок, вероятно, улетала не менее чем на 300-
400 м, что значительно превышает обычную дальность фуражировочных полетов.
По данным палинологического анализа, самки S. subaurata предпочитают посещать цветки сложноцветных подсемейства А81его1ёеа. Фура-жировочная стратегия этой пчелы характеризуется высокой степенью цветкового постоянства, и каждая из самок предпочитает собирать пыльцу с одного вида растений. Меченые особи доставляли подряд 4-8 порций пыльцы одного цвета, но
Число видов растений, посещаемых фуражирами Seladonia subaurata, в колониях разной величины
Гнездо Число ячеек Число фуражиров в гнезде** Число видов растений
всего исследованных* в гнезде составляющих >3% пыльцы в гнезде среднее в ячейке
1 12 6 3-4 17 2 5.2
2 7 6 2-3 12 2 4
3 19 8 5-6 20 5 7.6
* В остальных ячейках пыльца была полностью съедена личинками. ** Вероятное общее число рабочих, принимавших участие в провиантировании ячеек, за весь период существования колонии.
ИССЛЕДОВАНИЕ ТРОФИЧЕСКИХ СВЯЗЕЙ ПЧЕЛЫ
299
могли в течение дня приносить пыльцу разных видов растений. Основными кормовыми растениями при провиантировании ячеек гнезд 1 и 2 (почти 95% пыльцы) были мелколепестник канадский (Conyza canadensis) и гвоздика Фишера (Dianthus fischeri). На их долю приходится соответственно 61-75.5% (в среднем 69.3%) и 19.4-36% (в среднем 25.6%) пыльцы, содержащейся в ячейках. Оба вида растений использовались при провиантировании 100% ячеек этих гнезд (см. рис. 1). В гнезде 3 в пыльцевых запасах 100% обследованных ячеек также преобладала пыльца двух видов растений -пижмы обыкновенной (Tanacetum vulgare) и гвоздики Фишера, но доля их пыльцы в ячейках была заметно меньше - 79.6%. На долю пижмы приходится 50.2-72.6% (в среднем 62.5%), гвоздики -9.5-23.3% (в среднем 17.1%) пыльцы в ячейках гнезда 3 (см. рис. 2).
Среди растений, цветущих в пойме р. Усмани в июне-июле, в период активного провиантирования ячеек S. subaurata гвоздики рода Dianthus - одни из наиболее обычных. Структура их венчика обеспечивает легкий доступ к пыльце небольших по размерам видов пчел, и они охотно посещаются фуражирами S. subaurata. Сроки цветения мелколепестника канадского и пижмы (июнь - сентябрь) и форма соцветий также делают их привлекательными объектами для галиктин. Даже одиночные растения этих видов могут произвести значительное количество доступной пчелам пыльцы.
На остальные виды, за исключением указанных выше предпочитаемых кормовых растений в гнездах 1 и 2, приходится лишь 5%, а в гнезде 3 -более 20% пыльцы. Другим видам сложноцветных в гнезде 3 принадлежит 13.5% пыльцы, из которых преобладает пыльца Arctium tomentosum -0.5-20.5% (в среднем 7.1%, присутствует в 75% ячеек) и Eupatorium cannabinum - 2.5-12.6% (в среднем 5.8%, присутствует в 100% ячеек). Значительное количество пыльцы в гнезде 3 принадлежит Daucus carota - 14.8, 13.8, 0.8 и 1% в четырех ячейках соответственно (см. рис. 2).
В каждом из исследованных пыльцевых хлебцев из гнезда 2 была обнаружена пыльца 3-6, в среднем 4 видов растений, из гнезда 1 - 3-7, в среднем 5.2 вида растений, из гнезда 3 - 7-9, в среднем 7.6 вида растений. Тот факт, что в гнезде 3 пыльцевые хлебцы содержали в среднем значительно больше видов пыльцы, по-видимому, объясняется б0ль-шим числом рабочих в колонии. Этой же причиной можно объяснить и более широкий круг кормовых растений, предпочитаемых фуражирами данного гнезда: в каждой из ячеек более 90% пыльцы приходилось не на 2, а на 3-4 вида растений (см. рис. 1, 2). В крупных колониях фуражиры делятся на группы по 2-3 особи, провиантирующие разные ячейки. В одном из гнезд S. subaurata исследованной агрегации 5-6 фуражиров в течение дня
доставили не менее 33 порций пыльцы, что достаточно для создания приблизительно 5 хлебцев. Возможно, следствием одновременного провиантирования двух ячеек является то, что основная часть пыльцы в каждой из ячеек относительно крупного гнезда 3 принадлежит не более чем 2-4 видам растений.
ОБСУЖДЕНИЕ
Пчелы рода Seladonia, в том числе S. subaurata,, -широкие полилекты. Между тем часто даже у по-лил
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.