ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2014, том 54, № 3, с. 344-351
УДК 597.581.1.591.134
ИССЛЕДОВАНИЯ ВОЗРАСТА И РОСТА НИЗКОТЕЛОГО БЕРИКСА BERYX SPLENDENS (BERYCIDAE) В РАЙОНЕ АЗОРСКИХ БАНОК В СРАВНЕНИИ С ДРУГИМИ РАЙОНАМИ ЕГО ОБИТАНИЯ
© 2014 г. Д. А. Козлов
Атлантический научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии — АтлантНИРО, Калининград E-mail: dak@atlant.baltnet.ru Поступила в редакцию 14.11.2012 г.
Описана методика определения возраста низкотелого берикса Beryx splendens в районе Азорских банок. На отолитах берикса образование нерестовых отметок происходит в период интенсивного нереста (июнь—сентябрь); гиалиновой зоны — в сезон наиболее низкой температуры воды в рассматриваемом районе (январь—март); опаковой зоны — в преднерестовый (апрель—май) и посленере-стовый (октябрь—декабрь) периоды. Рост низкотелого берикса в северной части Атлантики близок к изометрическому. Темп линейного роста низкотелого берикса в районе Азорских банок в первый год жизни выше, чем у рыб поднятия Нью-Аньо и хребта Вавилова, но ниже чем на Угловом поднятии. Начиная со 2-го года темп роста замедляется и становится ниже, чем на поднятиях Нью-Аньо и Угловое, но остаётся выше темпа роста рыб хребта Вавилова.
Ключевые слова: низкотелый берикс Beryx splendens, район Азорских банок, возраст, рост, гиалиновая зона, опаковая зона.
DOI: 10.7868/S0042875214030096
Низкотелый берикс Beryx splendens широко распространён в тропических, субтропических и умеренных водах Мирового океана (Бусахин, 1982). Он является одним из важных объектов глубоководного лова на подводных возвышенностях открытой части северной Атлантики. К настоящему времени в открытой части северной Атлантики промысловые концентрации низкотелого берикса известны на Угловом поднятии и в районе Срединно-Атлантического хребта за пределами 200-мильной зоны Азорских о-вов. Рациональная эксплуатация этих запасов требует детального изучения биологии данного вида, в том числе возрастного состава и темпа роста в районе подводных возвышенностей северной части Атлантики.
Возраст и рост низкотелого берикса изучали в разных районах Мирового океана. В Атлантике эти показатели исследованы у особей данного вида из районов хребтов Китовый (20°45'—33°17' ю.ш. 2°16'—8°40' в.д.) (Трунов, 1980; Котляр, 1987, 1996) и Вавилова (3°01'-11°37' ю.ш. 0°51'-5°13' в.д.) (Исарев, 1990, 1991), поднятий Нью-Аньо (15°00' с.ш., 53°45' з.д.) и Угловое (34°30' с.ш., 35°40' с.ш., 49°00'—55°00' з.д.) (De Leon, Malkov, 1979; Котляр, 1996). Более обстоятельно изучен возраст низкотелого берикса из юго-восточной части Тихого океана, с хребта Наска (20°04'— 25°53' ю.ш., 80°52'—88°36' з.д.) (Котляр, 1987). В
перечисленных работах возраст определяли по чешуе или отолитам, а также по обеим этим структурам. Как утверждает ряд авторов (Ikenouye, 1969; De Leon, Malkov, 1979; Трунов, 1980; Исарев, 1990, 1991; Котляр, 1996), наиболее пригодными структурами для определения возраста низкотелого берикса являются отолиты.
Задача настоящего исследования — детальное изучение возраста и роста низкотелого берикса.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Объектом исследований служили особи низ-котелого берикса общей длиной (TL) 15—39 см, выловленные в декабре 2003 г. и январе—феврале 2004 г. в районе Азорских банок (28°45'—43°56' с.ш. 27°35'—30°29' з.д.) над глубинами 520—725 м, в основном на склонах подводных возвышенностей. Лов берикса проводили донным (ХЕК-4М) и разноглубинным (РТТМ. 70/300) тралами. Всех рыб подвергали полному биологическому анализу: измеряли длину, определяли стадию зрелости, оценивали степень наполнения желудков и ожирения внутренних органов (в баллах). Длину измеряли с точностью до 1 мм: по Смиту (АС) — от вершины рыла до конца средних лучей хвостового плавника, общую (TL) — от вершины рыла до окончания наиболее длинных лучей хвостового плавника.
Рис. 1. Отолит низкотелого берикса Beryxsplendens (АС 25,2 см, возраст 4+).
Возраст определяли по отолитам. Всего обработано 593 пары отолитов. Структура ростовых зон в большинстве случаев была чёткой. Отолиты просматривали под бинокуляром МБС-9 в падающем свете при боковом освещении и увеличении 8 х 0.6. В качестве просветляющей жидкости использовался водно-спиртовый раствор (1 : 1). За годовое кольцо принимали совокупность опаковой и гиалиновой зон. Основные признаки ростовой зоны — её непрерывность и выраженность по всей плоскости отолита. В отражённом свете прозрачная (гиалиновая) зона тёмная, а непрозрачная (опаковая) — матово-белая (рис. 1). По внешнему краю гиалиновой зоны формируется граница годового кольца текущего года (Чугуно-ва, 1952; Мина, 1976; Мина, Клевезаль, 1976; Ис-арев, 1991). Измеряли радиусы передней (расширенной) части отолита — от центра отолита до внешнего края каждого годового кольца, а также определяли ширину прироста.
Для описания линейного роста низкотелого берикса применяли уравнение Берталанфи:
г г Г1 -К* - 'о)п
Ь, = 1 - е ],
где Ь( — длина рыбы (см) в возрасте I (годы); — максимальная длина, которой может достичь данный вид в конкретных условиях, см; к — коэффициент катаболизма, характеризующий скорость достижения 10 — возраст (гипотетический), при котором организм имеет нулевую длину и годы.
При построении кривой уравнения Берталан-фи для низкотелого берикса из района Азорских банок использовали наблюдённые оценки длины рыб; из других районов — поднятий Нью-Аньо и
Угловое и хребта Вавилова — данные литературы (De Leon, Malkov, 1979; Исарев, 1991).
Для анализа биологических показателей (ожирение внутренних органов, наполнение желудков, соотношение преднерестовых и нерестовых особей, темп полового созревания, зависимость длина—масса тела) низкотелого берикса использовали материалы научно-исследовательских экспедиций, выполненных в районе Азорских банок на судах АтлантНИРО и Запрыбпромразвед-ки в 1976—2004 гг. (материалы архивов АтлантНИРО).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Определить возраст молодых особей берикса значительно проще, чем старых.
Анализ темпа формирования приростов на отолитах низкотелого берикса с Азорских банок выявил определённую его неравномерность (табл. 1). Ширина первого годового кольца составляет 0.5—0.7 мм, при этом его граница располагается на расстоянии 3.5—4.8 (в среднем на 4.3) мм от центра. На 2-м году жизни прирост отолита составляет в среднем 0.6 мм (при средней АС 20.3 см). В последующие годы по мере созревания и роста приросты уменьшаются: на 3-м году жизни до 0.3 мм, на 5-м — до 0.2 мм.
Мы располагали только данными о температуре поверхности океана в районе Азорского комплекса подводных возвышенностей за многолетний период (Атлас океанов..., 1977). Естественно, было бы неправомерно рассматривать этот показатель как основополагающий в формировании ростовых зон на отолитах берикса. Его следует считать лишь фоном, через который проявля-
Таблица 1. Радиусы годовых зон роста и годовой прирост на отолитах низкотелого берикса Вегух$р1епйет с Азорских банок
Возраст, годы Длина рыбы (АС), см Радиус отолита, мм Число промеренных годовых зон
шт—шах М ± ст
1 16.9 3.5-4.8 4.3 ± 0.23 593
2 20.3 4.2-5.3 4.9 ± 0.22 422
3 23.3 4.8-5.8 5.2 ± 0.22 308
4 25.6 5.1-6.2 5.5 ± 0.20 170
5 29.2 5.5-6.2 5.8 ± 0.15 41
6 31.8 5.7-6.2 6.0 ± 0.18 5
7 33.2 6.2 1
Примечание. шт-шах — пределы варьирование показателя, М ± а — среднее значение и стандартное отклонение.
ются более сложные комплексные процессы, влияющие на физиологическое состояние особей вида и формирование соответствующих отметок роста.
Формирование годовых колец на регистрирующих структурах даже в пределах одной возрастной группы рыб может происходить не одновременно, что и затрудняет определение конкретного поколения, которое появилось в течение определённого нерестового сезона. В связи с этим время образования отметок на регистрирующих структурах у рыб следует связывать с изменением их физиологического состояния (Липская, 1967; Липская, Овен, 1970; Некрасов, 1976). Как отмечала Липская (1967), в период нереста значительная часть энергии расходуется на созревание половых продуктов, в результате этого темп роста снижается и, как следствие, на регистрирующих структурах формируются отметки, которые при
Месяц
Рис. 2. Динамика численности преднерестовых и нерестовых особей низкотелого берикса Вегух splendens в районе Азорских банок в течение года, по данным 1976—2004 гг.: (—ф—) — самки, п = 242 экз.; (—О—) — самцы, п = 642 экз.
просмотре отолита под бинокуляром выглядят как незамкнутые тёмные зоны.
Анализ материалов за многолетний период (1976—2004 гг.) и данных литературы (Алексеева, 1983; Алексеева, Алексеев, 1984; Алексеев и др., 1987) показывает, что особи низкотелого берикса в нерестовом состоянии в районе Азорских банок встречаются с июня по сентябрь (рис. 2). Можно предположить, что именно в этот промежуток года у рыб, участвующих в нересте, происходит формирование опаковых зон. Началом биологического года для берикса целесообразно считать июнь. Так, например, у половозрелых особей берикса, выловленных в рассматриваемом регионе в январе—мае и имеющих сформированные опаковые и неоформленные гиалиновые зоны роста по краю отолитов, нерестовые отметки соответствуют предыдущему нерестовому сезону, а у рыб, пой-
Таблица 2. Средние показатели ожирения внутренних органов и наполнения желудков низкотелого берикса Beryx splendens в районе Азорских банок в разные периоды года, 1976—2004 гг.
Содержание полостного жира, баллы Наполнение желудков, баллы
Месяцы ювенильные особи самки самцы ювенильные особи самки самцы
I—III 0.26 0.39 0.47 1.55 1.23 1.08
IV—VI 0.86 0.61 0.66 1.17 2.09 1.91
VII—IX 1.13 1.17 1.03 0.75 1.41 1.11
XXII 0 0.72 0.41 0.88 1.61 1.04
манных с аналогичными зонами роста в июне-декабре, — к нерестовому сезону текущего года.
Низкотелый берикс интенсивно питается в течение всего года, в том числе и в период нереста (табл. 2). Наибольшее количество жира на внутренних органах наблюдается в нерестовый сезон, что, вероятно, связано с необходимостью дополнительных энергетических затрат на созревание половых продуктов и нерест. В остальн
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.