УДК: 564.8:551.733.1/734.2(470.1)
ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ ПЕНТАМЕРИД (BRACHIOPODA) В ТИМАНО-СЕВЕРОУРАЛЬСКОМ БАССЕЙНЕ
© 2014 г. Т. М. Безносова
Институт геологии Коми НЦ УрО РАН, Сыктывкар e-mail: beznosova@geo.komisc.ru Поступила в редакцию 12.09.2012 г. Принята к печати 24.01.2013 г.
История развития раннепалеозойских пентамерид, впервые заселивших Тимано-Североуральский бассейн в позднем ордовике и существовавших до раннего девона, тесно связана с изменениями условий седиментации, процессами рифообразования и кардинальными перестройками морских экосистем. Прослежен ряд параллельных экологически и морфологически сходных пентамеровых сообществ.
DOI: 10.7868/S0031031X14010048
Первое появление брахиопод отряда Pentamer-ida в Тимано-Североуральском палеобассейне в ордовике совпало с непродолжительной поздне-ордовикской трансгрессией в начале кырьинского времени. К самым древним пентамеридам принадлежат два рода и два вида — Proconchidium muen-steri (St. Joseph) и Holorhynchus giganteus (Kiaer), которые на обширных пространствах карбонатных грунтов ровного дна (бассейн р. Кожым, разрезы 108, 114, 116, 224; Щугор-10, скважины 2-Усино-Кушшор, 1-Вост. Возей, 91-Кыкаель) и вблизи рифовых построек (риф Бадья на Приполярном Урале) формировали одновидовые сообщества (рис. 1). Возможно, низкое видообразование пентамерид в ордовике было вызвано конкуренцией с другими бентосными организмами, для большинства которых также характерно небольшое таксономическое разнообразие, значительное количество особей крупных размеров и широкое географическое распространение (Безносова и др., 2011). Захоронения исключительно монотак-сонных сообществ Pr. muensteri и H. giganteus часто представляют собой крупные банки, сложенные сочлененными раковинами различных возрастных стадий, среди которых преобладают взрослые формы и встречаются раковины в прижизненном положении. Мощность таких захоронений на Приполярном Урале достигает 1.5 м (Кожым-197, 114, 116, 224; Щугор-10). Другой тип захоронений образуют скопления створок раковин, преимущественно брюшных, без следов ориентировки, мощностью до 1.2 м. Подобные захоронения характерны для базальных слоев кырьинского горизонта (Кожым-108; Бол. Таврота-87, 91; Илыч-109).
В отложениях верхнего ордовика захоронения раковин Proconchidium muensteri и Holorhynchus
giganteus приурочены к нескольким уровням и, чередуясь, они не встречаются совместно в одном слое. Оба вида имели широкое географическое распространение и за пределами Тимано-Северо-уральского бассейна — в палеоморях Балтоскан-дии (Кальо и др., 1991; Hints, 1993), Канады (Jin, Copper, 2010), Гренландии (Harper et al., 2007), Казахстана (Рукавишникова, Сапельников, 1973), Северного Китая (Rong et al., 2004), Северо-Востока России (Корень и др., 1983).
С началом последующего обмеления в конце ордовика сокращение биоразнообразия затронуло практически всю биоту. Бентосные животные, в том числе брахиоподы, были вытеснены водорослевыми сообществами. Крупнейший в фане-розое биосферный кризис на рубеже ордовика и силура и связанное с ним глобальное преобразование биоты в конце ордовика, сопровождавшееся миграцией, сокращением разнообразия и вымиранием отдельных групп фауны, отчетливо прослеживается в разрезах западного склона Урала и Предуральского краевого прогиба. В разрезе Кожим-108 этому событию отвечает интервал "немых" массивных светлых доломитов ("юнко-шорские слои"), разделяющий биозоны Proconchidium и Virgiana, характеризующийся значительным увеличением значений 8 13С, и скорре-лированый с хирнантом разреза Добс Линн. В кровле этого интервала установлена региональная граница между ордовиком и силуром (Безно-сова и др., 2011).
С развитием обширной лландоверийской трансгрессии в начале силура постепенно восстановилось разнообразие бентосной фауны. Лландо-верийские пентамериды принадлежат к двум семействам — Vrgianidae и Pentameridae, первое из которых представлено родами Virgiana, Virgianella,
4
49
Рис. 1. Местонахождение разрезов верхнего ордовика, силура и девона с пентамеридами.
Обнажения: 1 — р. Нияю-1; 2 — р. М. Адак-127; 3 — р. Уса-246; 4 — р. Черная-184; 5 — р. Поварница-192; 6 — р. Неча-1; 7 - р. Шарью-64; 8 - р. Балбанью-73, 74, 75, риф Бадъя; 9 - р. Бол. Таврота-87, 91; 10 - р. Кожым-108, 109, 110, 114, 116, 210; 11 - р. Кожым-194, 196, 197, 224; 12 - р. Кожым-217; 13 - р. Кожым-229; 14 - р. Гердъю (район устья)-6; 15 - р. Щугор-10; 16- р. Илыч-107в, 108в, 109в (район Укъю), 17 - р. Унъя-25, 37, 42. Скважины: 1 - 2-Усино-Кушшор; 2 - 1-Вост. Возей; 3 - 91-Кыкаель.
Р8еиёосопсЫёшт и Вогеа1*5, второе - родами Реп-1ашегц8 и Иагр1ёшт. Каждый из перечисленных родов представлен одним видом. Пентамериды обладали ярко выраженной морфологической особенностью в строении раковин - толстостенных, с утяжеленной макушкой, адаптированных к условиям обитания на твердом грунте в подвижных водах. Изменения внешней формы раковин пентамерид были взаимосвязаны с изменениями внутреннего строения. Например, хорошо развитые синус и возвышение, а также относительно короткие септальные пластины характерны для широких раковин рода РеПатегш. Удлиненные раковины представителей родов Уи^апеПа и Р8еиёосопсЫёшт не имеют синуса, возвышения и срединной септы (рис. 2). Лишь у отдельных юных форм Р8еиёосопсЫёшт наблюдается короткая, тонкая септа, которая формируется на ранних ста-
диях, а затем, в процессе роста раковины, редуцируется (Сапельников, Безносова, 1980).
В относительно стабильных условиях осадкона-копления мелководного шельфа формировались пентамеровые сообщества ровного дна, наибольшее распространение среди которых получили потомки ордовикских пентамерид Уи^апа, Вогеа1й, Реп1атеги8. Постепенное обмеление бассейна, начавшееся в лолашорское время, обусловило исчезновение раннелландоверийских пентамерид на территории западной части Тимано-Североураль-ского бассейна, которая к этому времени представляла собой обширную отмель с шельфовыми лагунами. На восточной периферии бассейна впервые в силуре началось формирование рифовых построек, которое сопровождалось обмелением шельфовых лагун, сокращением разнообразия населявшего их бентоса и широким распространением строматолитообразующих цианофитов. Су-
ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ ПЕНТАМЕРИД (ВКАСИЮРОБА)
51
2 «
В § 5 £
Сем. Gypidu1idae Gypidu1a ^^пеБ,
G- inaepгessa, G- subbгeviгostus
Zdimir bashkiгicus, Z- pseudobashkiгicus, Z- tenicostatum
Отряд Pentaшerida
Морфологический тип раковин (по В.П. Сапельникову, 1985)
Сем. Gypidu1idae Gypidu1a sp.
Сем. Conchidiidae Conchidiuш novoseшe1icuш, С. tegu1aris, С. Ы^сн^к
Brooksina sp.
Сем. Subrianidae Vagrane11a sp.
Сем. Virgianidae
Pseudoconchidium kozhymicuш
Virgiane11a vaigatschensis
Сем. Pentaшeridae
Pentaшerus sp-, Иarpidiuш angustuш
Сем. У^а^ае
Viгgiana barrandei, Borealis samojedicus
Сем. Virgianidae Иo1orhynchus giganteus
Сем. ^еге^Мае Proconchidiuш шuensteri
Гипидуловый тип
Конхидиидный тип
Элементы внутреннего строения раковин
Гладкие раковины с центральным возвышением
Крупная ребристая раковина
Свободно-лежащий
Конхидиидный тип Бруксинный тип
Гладкие раковины с центральным возвышением Ребристая раковина с массивной вентральной макушкой и первичными септальными пластинами
Резко ребристая раковина
Свободно-лежащий
Якорный
Виржианидный тип
Гарпидиевый тип
Пентамеровый тип
V/ \ч
Виржианидный тип
Ребристая раковина, первичная септа у юных форм затем редуцируется
Гладкая раковина, без синуса и возвшения септальные пластины отсутствуют
Гладкая раковина, развитые первичные септальные пластины
Гладкие или ребристая раковина,
первичные септальные пластины
Свободно-лежащий
Свободно-лежащий
Свободно-лежащий
Виржианидный тип
Конхидиидный тип
Гладкая раковина, брахиальные пластины низкие и массивные септальные пластины отсутствуют
Ребристая раковина, длинная септа,
короткий брахиофорий
Свободно-лежащий
Рис. 2. Стратиграфическое распространение и морфология раковин брахиопод отряда Pentamerida.
ществование брахиопод в это время было связано только со специфическими условиями обитания в зоне биогермов и рифовых построек. Так, в среднем лландовери (в филиппъельское время) впервые появляется отчетливая дифференциация экологических ниш, обусловленная кардинальными
изменениями среды обитания и конкуренцией за ресурсное пространство. Пентамериды, населявшие преимущественно склоны рифов, относятся к семействам Уи^ашёае и Ре^атепёае. К первому семейству принадлежат виды Ук^апеИа vaigatschen-sis Nikifoгova и Pseudoconchidium ко^т^т Niki-
forova. Семейство Pentameridae представлено видом Harpidium angustum Poulsen (Безносова, 2008).
На западном склоне Приполярного и Северного Урала остатки брахиопод V. vaigatschensis и Ps. kozhimicum (Кожим-194, 196; Унья-27, 37, 42) слагают мощные прослои и линзы ракушняков, приуроченные только к рифогенным толщам. Эти два вида брахиопод впервые были установлены на Северном Урале (Никифорова, Сапельни-ков, 1971) в отложениях, возраст которых ранее определялся венлоком (Першина и др., 1971), и какое-то время рассматривались как местные провинциальные таксоны (Буко, 1979). В дальнейшем V. vaigatschensis были обнаружены в ллан-доверийских отложениях на Тянь-Шане (Никифорова, Сапельников, 1973), Северо-Востоке России (Николаев и др., 1975), в Южном Китае (Rong, Yang, 1981) и на юго-востоке Западной Сибири (Кульков, 1991). Особенно ценными для определения возраста толщ, заключающих эти брахиоподы, были находки V. vaigatschensis в бассейне р. Колымы, где слои с V. vaigatschensis залегают непосредственно на сланцах, заключающих среднелландоверийские граптолиты (Николаев и др., 1975). Значительный ареал распространения этих брахиопод далеко за пределами западного склона Урала свидетельствует о возможности свободной миграции.
В позднем лландовери (теличии) существенное изменение состава биоты было обусловлено непродолжительным углублением морского бассейна, которое сменилось мелководными обста-новками осадконакопления с широким развитием мягких иловых грунтов. В палеобиоценозах преобладали остракоды, гастроподы, тр
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.