БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2007, № 2, с. 42-49
= ФИТОПЛАНКТОН, ФИТОБЕНТОС, ФИТОПЕРИФИТОН =
УДК 574.583(28):581
ИТОГИ ИССЛЕДОВАНИЯ ПЕРВИЧНОЙ ПРОДУКЦИИ ПЛАНКТОНА
ВОЛЖСКИХ ВОДОХРАНИЛИЩ
© 2007 г. Н. М. Минеева
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузскийр-н, e-mail: mineeva@ibiw.yaroslavl.ru
Поступила в редакцию 18.01.2006 г.
По данным многолетних (1976-1999 гг.) полевых наблюдений рассмотрены особенности формирования первичной продукции планктона водохранилищ р. Волги, расположенных в различных природно-климатических зонах и различающихся морфометрией, проточностью, интенсивностью водообмена, трофическим статусом. Водоросли планктона формируют продукционный потенциал в экосистеме крупных равнинных водохранилищ, играя существенную функциональную и средообра-зующую роль. Содержание хлорофилла служит универсальным показателем обилия, метаболической активности и пространственно-временной динамики планктонных альгоценозов. Формирование биологической продуктивности водохранилищ происходит при взаимодействии разномасштабной временной и пространственной динамики фитопланктона, испытывающей совокупное влияние природных и антропогенных факторов. Географическая зональность в каскаде проявляется в изменении абиотических характеристик (увеличении с севера на юг прозрачности и общей минерализации воды, снижении цветности, содержания взвеси, показателей ослабления фотосинтетически активной радиации (ФАР) в толще воды), а также в снижении обилия фитопланктона, увеличении его метаболической активности, росте интегральной первичной продукции в водохранилищах Нижней Волги. Монотонность изменений нарушается на участке Средней Волги, принимающем воды крупнейших притоков Оки и Камы и испытывающем наибольшее антропогенное воздействие, за счет чего происходит угнетение продукционных процессов и активизация деструкционных.
ВВЕДЕНИЕ
Основной фонд автохтонного органического вещества (ОВ) в крупных озерах и водохранилищах создается за счет фотосинтезирующей деятельности фитопланктона, продукция которого вместе с аллохтонным органическим веществом составляет материальную и энергетическую основу для всех последующих этапов продукционного процесса в водоеме [5]. Показатели развития и функционирования планктонных альгоценозов широко используют в гидроэкологических исследованиях для характеристики развития и состояния автотрофных сообществ, а также для оценки состояния водоемов [3].
В ходе исследований продуктивности волжского фитопланктона, проводимых с середины прошлого века, накоплен большой материал для отдельных водохранилищ [8, 17, 21, 24, 25]. Данные, охватывающие каскад в целом, немногочисленны и относятся к 50-60-м, а также к началу 70-х годов XX столетия [6, 11, 20]. Таким образом, рассмотрение продуцирования ОВ фитопланктоном в каскаде волжских водохранилищ и выявление особенностей данного процесса в отдельных водохранилищах остается актуальным. На основе материалов многолетних наблюдений на отдельных водохранилищах в 1976-1999 гг., а также материалов маршрутных съемок всего каскада в 1989-1991 гг. проведен сравнительный анализ продуктивности фитопланктона р. Волги.
Для характеристики обилия, состояния и фотосинтетической активности фитопланктона использовали содержание фотосинтетических пигментов, определение которых проводили стандартным спектрофотометрическим методом [26, 30]. Интенсивность фотосинтеза и дыхания планктона определяли скляночным методом в кислородной модификации при суточном экспонировании проб в инкубаторе на палубе судна. Интегральную (под 1 м2) первичную продукцию (£А) получали перемножением интенсивности максимального фотосинтеза (Атах) и прозрачности воды на станции [2], интегральную деструкцию (£Л0) - умножением ее концентрационной величины R0 на среднюю глубину водоема. При оценке продукционных и деструкционных процессов в масштабах всего водоема или его отдельных участков учитывали площади и объемы соответствующих слоев водной толщи при уровне в момент наблюдения, а при отсутствии батиметрических данных - при НПУ.
Некоторые особенности водохранилищ. Водохранилища представляют собой своеобразные водные объекты с чрезвычайно высокой динамичностью развития, период существования большинства которых насчитывает всего несколько десятилетий. Гидростроительство, начатое в 30-е годы XX столетия, превратило крупнейшую реку Европы Волгу в систему из девяти больших водохрани-
ИТОГИ ИССЛЕДОВАНИЯ ПЕРВИЧНОИ ПРОДУКЦИИ ПЛАНКТОНА Таблица 1. Основные характеристики волжских водохранилищ (по [12, 23])
Водохранилище V, км3 S, км2 L D H, м К,од, год 1
км средняя максимальная
Шекснинское 6.50 1669 167 45 3.9 17.0 0.80
Верхняя Вол га
Иваньковское 1.12 327 120 8.0 3.4 19.0 10.6
Угличское 1.24 249 143 5.0 5.0 23.2 10.1
Рыбинское 25.42 4550 250 26.0 5.6 30.4 1.9
Средняя Волга
Горьковское 8.70 1591 430 15.0 5.5 21.0 6.1
Чебоксарское* 12.60 1270 341 10.0 4.7 21.0 20.9
Куйбышевское 57.30 6150 510 27.0 9.3 41.0 4.2
Нижняя Волга
Саратовское 12.87 1831 312 20.0 7.0 31.0 19.1
Волгоградское 31.45 3117 540 17.0 10.0 41.0 8.0
Примечание. V - объем, Б - площадь, Ь - длина, Б - максимальная ширина, Н - глубина, Квод - коэффициент условного водообмена.
* Проектные данные.
лищ. Восемь из них образуют каскад, который вытянут в меридиональном направлении на >2500 км и пересекает несколько природно-климатических зон от подзоны южной тайги до полупустыни. Географическая зональность в каскаде, определяющая особенности радиационного, термического, гидрохимического и гидрооптического режимов водоемов, проявляется в изменении абиотических характеристик. С севера на юг происходит увеличение прозрачности и общей минерализации воды, уменьшение цветности, содержания взвеси и показателей ослабления фотосинтетически активной радиации (ФАР) в толще воды [13]. Уменьшается также объем боковых притоков [6]. Бассейн сопредельного с каскадом северного Шекснинского водохранилища лежит в подзоне средней тайги [7]. Основные морфометрические показатели, составляющие основу классификации водохранилищ [1, 22], представлены в табл. 1.
Роль фотосинтетических пигментов в продукционных исследованиях. Фотосинтетические пигменты используют для характеристики развития и функционирования альгоценозов. Содержание основного пигмента - хлорофилла (Хл) а достаточно тесно связано с биомассой фитопланктона, что позволяет выражать ее в единицах этого важнейшего компонента растительной клетки и использовать хлорофилл как показатель обилия водорослей, их временной и пространственной динамики. Зависимость между биомассой и Хл а в большинстве случаев носит линейный характер и прослеживается как в пределах одного водоема при разном составе фитопланктона в отдельные периоды наблюдения, а также в сезонном и многолетнем аспекте (такие данные получены для Рыбинского и
Шекснинского водохранилищ), так и для всех водохранилищ каскада (табл. 2). С содержанием Хл a тесно связаны также интенсивность фотосинтеза и деструкции органического вещества. Первое делает хлорофилл незаменимым при расчетном определении первичной продукции, второе отражает гетеротрофную активность сообщества. Эти зависимости в большинстве случаев линейны (табл. 2).
Содержание Хл a составляет основу трофических шкал [5, 27, 28, 32] и должно быть количественно связано с содержанием основных биогенных элементов - азота и фосфора, обеспеченность которыми оказывает определяющее влияние на развитие и фотосинтез фитопланктона. В волжских водохранилищах отмечено высокое, типичное для эвтрофных вод [29, 32] содержание общего азота и общего фосфора (TN и TP, табл. 3), сезонная динамика которых, по наблюдениям на Шекснинском и Рыбинском водохранилищах [4, 15], выражена слабо. Регрессионный анализ не выявил значимой связи Хл a с биогенными элементами ни в сезонном (Шекснинское и Рыбинское водохранилища, R2 < 0.10), ни в зональном аспектах (для каскада R2 < 0.20) [14]. Отсутствие прямой корреляции между Хл a и биогенами в водохранилищах Волги ставит под сомнение возможность оценки их трофии по концентрациям азота и фосфора, но в то же время это вряд ли служит свидетельством отсутствия влияния биогенов на развитие фитопланктона. Это влияние, по-видимому, носит более сложный характер и связано с многими факторами, в том числе динамикой вод, прессом зоопланктона, наличием доступных форм биогенов, соотношением N/P, оборачиваемостью и направленностью их потоков.
Таблица 2. Характеристика связи биомассы фитопланктона (Б), интенсивности фотосинтеза (4тах) и деструкции органического вещества (К0) с содержанием хлорофилла (Хл) в водохранилищах Волги
Водохранилище Период наблюдения Уравнение регрессии К2 Примечание
Рыбинское VI1981 Б = -0.84 + 0.27 Хл 0.66 Для отдельных станций, доминируют диатомовые
VIII 1986 Б = 2.63 + 0.003 Хл2 0.88 Для отдельных станций, доминируют синезеленые
^-Х 1969-1984 Б = 0.69 + 0.14 Хл* 0.57 Для средних за вегетационный сезон показателей
^-Х1981-1982 Атах = 0.47 + 0.08 Хл 0.62 Для отдельных станций
К0 = 0.22 + 0.02 Хл 0.48 То же
Шекснинское ^-Х1976-1977 Б = -0.18 + 0.47 Хл 0.87 Для средних за месяц показателей
Каскад ^-^П 1989-1991 Б = 1.38 + 0.16 Хл 0.55 Для средних по водоемам показателей
^-^П 1990-1991 Атах = 1.18 + 0.07 Хл 0.74 Для отдельных станций
К0 = 0.24 + 0.02 Хл 0.70 То же
Примечание. К2 - коэффициент детерминации; биомасса фитопланктона (по [9, 10, 19, 25]). * Данные сглажены.
Таблица 3. Среднее для водохранилищ содержание хлорофилла (Хл), общего азота (Кобщ) и общего фосфора (Робщ) (по [14])
Водохранилище Хл, мкг/л Робщ, мкг/л ^общ, мг/л
Шекснинское 6.5 ± 0.2* 69 ± 4 0.56 ± 0.01
4.3 ± 0.3** 64 ± 7 0.57 ± 0.02
Иваньковское 25.5 ± 2.4** 102 ± 8 1.00 ± 0.05
Угличское 7.9 ± 0.8** 127 ± 6 1.02 ± 0.08
Рыбинское 14.2 ± 0.6* 78 ± 3 1.07 ± 0.03
17.0 ± 0.7** 75 ± 4 0.96 ± 0.03
Горьковское 17.9 ± 1.0** 71 ± 3 1.02 ± 0.02
Чебоксарское 14.6 ± 1.4** 139 ± 12 1.32 ± 0.10
Куйбышевское 11.5 ± 1.0** 122 ± 6 1.12 ± 0.07
Саратовское 8.1 ± 1.0** 107 ± 4 0.88 ± 0.07
Волго
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.