УДК 591.13:598(132)
ИТОГИ ИЗУЧЕНИЯ ПИТАНИЯ СРЕДНЕАЗИАТСКОЙ ЧЕРЕПАХИ
(AGRIONEMYS HORSFIELDII) © 2012 г. Д. A. Бондаренко1, Е. А. Перегонцев2
1Головной центр гигиены и эпидемиологии Федерального медико-биологического агентства,
Москва 123182, Россия 2Госбиоконтроль Республики Узбекистан, Ташкент 100144, Узбекистан e-mail: dmbonda@list.ru Поступила в редакцию 28.11.2011 г.
Обобщены сведения по питанию Agrionemys horsfieldii в природе за все время изучения биологии этого вида. Рассмотрены особенности питания черепахи в различных ландшафтах Центральной Азии. Дана характеристика потребления черепахой растительности, животных и минеральных объектов. На территории ареала черепаха употребляет в пищу 167 видов растений, относящихся к 42 семействам. Основную долю в питании составляют эфемеры из семейств Asteraceae, Poaceae, Brassicaceae, Рарауегасеае, Fabaceae, Boraginaceae. По типу пищевой специализации Agrionemys horsfieldii относится ближе к специализированным потребителям, так как проявляет выраженную избирательность в выборе кормовых растений. Предпочитаемые и одновременно обильные виды растений составляют базовые (основнбые) объекты питания, обеспечивающие стабильное существование популяции. Обсуждается потребление животными токсичных растений. Конкуренция за пищу с домашним скотом происходит только весной в местах с высокой плотностью населения черепахи. Вред, наносимый Agrionemys horsfieldii растениеводству, в настоящее время значительно уменьшился из-за вытеснения черепахи с поливных земель и снижения ее численности в районах богарного земледелия.
Ключевые слова: среднеазиатская черепаха, Agrionemys horsfieldii, питание, кормовые ресурсы.
Среднеазиатская черепаха (А. когнАеШи) широко распространена в пустынных ландшафтах Средней Азии. На подгорных равнинах и лессовых предгорьях она нередко доминирует по численности над другими видами позвоночных животных и здесь ее по праву можно считать ландшафтным видом. Распространение и численность А. НогзАеШи тесно связаны с сезонной вегетацией эфемеров и эфемероидов, которая приходится на весенний период. За короткий период активности, продолжающейся в среднем 2.5 месяца в году, черепахе необходимо дать потомство и накопить запасы для последующего ухода в длительную ги-бернацию. При таком ритме жизни кормовая база оказывает сильное влияние не только на продолжительность сезонной активности, но и на устойчивое существование популяции. Обеспеченность кормом, наряду с другими факторами среды, определяет степень пригодности территории для обитания черепахи и уровень обилия популяции. В связи с этим изучение особенностей питания черепахи в естественных условиях представляет значительный интерес, так как позволяет выяснить такой важный вопрос, как стратегия выживания вида в условиях аридного климата.
К настоящему времени усилиями исследователей накоплены сведения по питанию A. horsfieldii в различных районах ее обитания: Казахстане (Параскив, 1956), Туркменистане (Рустамов, 1956; Богданов, 1962; Шаммаков, 1981; Атаев 1985), Узбекистане (Захидов, 1938, 1971; Поляков, 1946; Мекленбурцев, 1958; Богданов, 1960; Мам-бетжумаев, 1972; Lagarde et al., 2003; Бондаренко и др., 2010), Таджикистане (Чернов, 1959; Саид-Алиев, 1979), Киргизии (Яковлева; 1964), Иране (Kami, 1999; Bondarenko, Peregontsev, 2009), Китае (Shi, 1998). Большинство этих сведений носят фрагментарный характер и не дают целостного представления о питании среднеазиатской черепахи в природных условиях. Помимо известных литературных сведений мы также располагали собственными неопубликованными данными по результатам наблюдений по питанию A. horsfieldii в Узбекистане (апрель 2000—2005 г.г., май 2007 г., апрель—май 2008 г.) и Казахстане (апрель 2003 г., май 2005 г., май 2011 г.). В связи с этим назрела необходимость обобщить имеющиеся материалы для подведения итога изучения этого важного аспекта биологии вида, а также выявить упущения в его изучении.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Особенности питания в различных ландшафтах.
По литературным сведениям (Параскив, 1956; Рустамов, 1956; Мамбетжумаев, 1972; Саид-Али-ев, 1979; Шаммаков, 1981; Бондаренко и др., 2010; Shi, 1998; Kami, 1999; Bondarenko, Peregont-sev, 2009) и нашим неопубликованным данным, A. horsfieldii потребляет на территории своего ареала 167 видов растений, относящихся к 42 семействам (табл.1). В действительности этот список мог быть значительно шире, так как некоторые упоминаемые в литературе растения не определены до вида. В список кормов старались не включать те растения, которые были определены только до рода и семейства, так как при этом нельзя установить, одинаковые или разные виды отмечались разными авторами. Из растений, представленных только родом или семейством, в список внесены лишь те, которое упоминались единственный раз в одном из источников. В таком случае повторное упоминание их в сводном списке исключалось. Анализ показал, что 60% всех поедаемых видов пришлось на 6 семейств: Asterace-ae, Brassicaceae, Chenopodiaceae, Fabaceae, Lili-aceae, Poaceae. Во всех географических регионах, включающих разнообразные ландшафты, питание черепахи характеризуется большим таксономическим разнообразием. В Каракалпакстане (Узбекистан) в низовьях р. Амударьи и прилегающих к ним Кызылкумах черепаха использовала в пищу 84 вида растений, относящихся к 27 семействам (Мамбетжумаев, 1972). В центральном и южном Узбекистане на лессовых предгорьях, суглинистой равнине и песчано-щебнистой равнине, в рационе было 43 кормовых вида из 17 семейств (Bo^are^^ et al., 2011), а в западном Китае (Синьцзян) — 47 видов, составивших 80% от произрастающих в национальном заповеднике Хучэн (Shi, 1998).
Количество видов и семейств растений, потребляемых A. horsfieldii в различных ландшафтах, сильно варьирует. Высокое разнообразие кормов отмечалось в тугаях р. Амударьи, а наименьшее — на пустынных равнинах Турана. Анализ потребления растений в 14 районах Узбекистана, Казахстана, Таджикистана и Туркменистана показал, что в большинстве ландшафтов (>87%), черепаха использовала в пищу 10 и более видов растений. В ландшафтах южного Узбекистана наибольшее предпочтение черепахи отдавали видам семейств Brassicaceae, Papaveraceae, Fabaceae, Poaceae (рис. 1). В значительно меньшей степени предпочитались растения семейств Chenopodiaceae, Ranun-culaceae, Asteraceae, Boraginaceae. На перечисленные 8 семейств приходилось 83—90% поедаемых черепахой растений. В однотипных ландшафтах спектр потребляемых объектов, был сходным. На песчано-щебнистой равнине в юго-западных Кызылкумах (севернее г. Газли) и южнее — под г. Бу-
харой на долю семейств Brassicaceae, Papaverace-ae, Asteraceae пришлось 66 и 83%, соответственно.
Зависимость питания черепахи от ландшафтных условий наиболее подробно изучено в Узбекистане (Мамбетжумаев, 1972; Lagarde et al., 2003; Bo^are^^ et al., 2011). На лессовых предгорьях хребта Нуратау и на подгорной равнине гор Ка-захтау (пустыня Кызылкум), имевших сходную эфемерово-полынную растительность, в питании доминировали пять видов растений, из которых три были общими (Bo^arente et al., 2011). Из злаков (Poacea) чаще других поедались Anisantha tectorum и Poa bulbosa. Из Papaveracea — Hypecoum parviflorum, из Brassicaceae — Leptaleum filifoleum, из Boraginaceae — Heterocaryum rigidum. На долю пяти эфемерных видов в предгорьях хребта Нуратау пришлось 73.3%, а на суглинистой равнине Казахтау — 80.6%. На три общих в диете вида растений — Anisantha tectorum, Hypecoum parviflorum и Leptaleum filifoleum — пришлось 49.2 и 71.4% соответственно.
На лессовых предгорьях Тубере-Оланд (Каш-кадарьинская обл.) с преобладанием эфемеров в питании доминировали Fabaceae (Astragalus fili-caulis, Trigonella grandiflora), доля которых составила 50.0%. На растения семейства Chenopodiaceae (Spinacia turcestanica), Papaveracea (Papaver pavonium) и Asteraceae (Koelpinia linearis) пришлось в общей сложности 25.4%.
Избирательность питания. Значительная доля видов растений, в том числе доминирующих в пустынных сообществах, не имеют большого значения в питании A. horsfieldii или вовсе не поедаются. Другим, менее многочисленным, а также редко встречающимся видам, напротив, отдается предпочтение. На равнинах Турана основу пустынных травянистых сообществ составляют эфемероидные злаки Poaceae и осочки Carex, но при этом С. pachystylis и C. physodes редко встречались в пище черепахи (Lagarde et al., 2003; Bondar-ento et al., 2011). Потребление этих видов имело вынужденный или случайный характер. Что касается злаков, то их содержание в пище зависит от сезона и года. При наличии более предпочитаемых кормов они потребляются реже. В разных ландшафтах Узбекистана для обобщенной оценки соответствия обилия видов в фитоценозах и частоты их предпочтения рассчитывались коэффициенты ранговой корреляция Спирмена, которые везде оказались близки к "0", что говорит о полном отсутствии индифферентного отношения к растительности (Bo^arente et al., 2011). Степень пищевой специализации характеризует индекс пропорционального сходства (ИПС), обобщающий отклонение относительного обилия объектов питания в диете от относительного обилия его в выборках в сообществе (Feinsiger et al., 1981). Индекс пропорционального сходства располагается в пределах от 1, когда животные по-
Таблица 1. Список кормовых растений Agrionemys horsfieldii
Семейство Вид Источник Семейство Вид Источник
Alliaceae Allium sabulosum 5 Spirorhynchus sabiulobus 11
Amaryllidaceae Ixiolirion tataricum 10, 11 Steptoloma desertorum 1, 2
Apiaceae Aphanopleura capillifolia 11 Strigosella turkestanica 2
Ferula foetida 1 Strigosella africana 11
Apocynaceae Apocynum scabrum 3 Strigosella scorpioides 11
Araceae Eminium albertii 4 Strigosella trichocarpa 11
Torilis leptophylla 4 Strigosella sp. 2
Asclepiadaceae Cynanchum sibiricum 3 Tetracme quadricornis 2
Asphodelaceae Eremurus anisopterus 12 Tetracme recurvata 5
Eremurus inderiensis 3 Capparidaceae Capparis spinosa 3
Eremurus suworovii 4 Caryophyllaceae Holosteum umbellatum 8, 11, 12
Asteraceae Acroptilon repens 1 Cheno
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.