= ДИСКУССИИ =
УДК 57.063.7:594.1
ИТОГИ ТЕСТИРОВАНИЯ КОМПАРАТОРНОГО МЕТОДА: КРИВИЗНА
ФРОНТАЛЬНОГО СЕЧЕНИЯ СТВОРКИ РАКОВИНЫ НЕ МОЖЕТ СЛУЖИТЬ СИСТЕМАТИЧЕСКИМ ПРИЗНАКОМ У ПРЕСНОВОДНЫХ
ЖЕМЧУЖНИЦ РОДА Margaritifera
© 2013 г. И. Н. Болотов*, А. А. Махров**, Ю. В. Беспалая*, И. В. Вихрев*, О. В. Аксенова*, П. Э. Аспхольм***, М. Ю. Гофаров*, А. Н. Островский****, И. Ю. Попов****, И. С. Пальцер*, М. Рудзите*****, М. Рудзитис*****, И. С. Ворошилова******, С. Е. Соколова*
*Институт экологических проблем Севера УрО РАН, 163000 Архангельск, наб. Северной Двины, 23 **Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, 119071 Москва, Ленинский просп., 33 ***Норвежский институт сельскохозяйственных и экологических исследований Биофорск — Почва и окружающая среда, N-9925, Норвегия, Сванховд, Сванвик
****Санкт-Петербургский государственный университет, 199034 Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9. *****Латвийский университет LV-1586Латвия, Рига, бульвар Кронвальда, 4.
******Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, 152742 Ярославская обл., Некоузский р-н, пос. Борок E-mail: inepras@yandex.ru Поступила в редакцию 14.03.2012 г.
Статья продолжает дискуссию о том, сколько видов жемчужниц рода Margaritifera распространено на севере Европы. Проведено биометрическое исследование 1711 раковин жемчужницы Margaritifera margaritifera из 15 рек России и Латвии (бассейны Белого и Балтийского морей). Все выборки подразделяются на две группы: северную (раковины в среднем более уплощенные — f. margaritifera) и южную (более выпуклые — f. elongata); граница между ними идет по 63° с.ш. При анализе внутри-популяционной изменчивости выявлено, что в выборках присутствуют особи, по морфологии раковины соответствующие f. margaritifera, f. elongata и f. borealis. Однако хиатус между этими формами во всех выборках отсутствует, и с высокой частотой встречаются особи, относящиеся к двум промежуточным формам. Гипотеза о видовой специфичности фронтального сечения створки на основе исследования больших выборок раковин не подтвердилась. Жемчужницы, заселяющие реки Северной Европы, принадлежат к единственному виду M. margaritifera.
DOI: 10.7868/S0002332913020021
Особенность российской малакологии — использование так называемого компараторного метода, основанного на предположении о таксономической константности угла логарифмической спирали, описывающей контуры фронтального сечения створок раковин двустворчатых моллюсков. Метод предложен в статье Логвинен-ко и Старобогатова (1971, с. 7), которые утверждали, что "у особей одного вида, вне зависимости от того, из какой части ареала они взяты, эти кривые тождественны (разумеется, в разумных пределах) и при наложении совпадают". Авторы ссылались на большой объем проанализированного материала по многим видам моллюсков, но не привели значений "разумных пределов". Спустя 20 лет метод позиционировали уже как руководящую доктрину советской малакологии (8Ы-коу Zatravkin, 1991). При этом метод многократно подвергался обоснованной критике (Корнюшин,
2002; Graf, 2007; Кафанов, 2007). Недавно даже его сторонником (Богатов, 2010) признано, что "недочеты компараторного метода привели к неоправданному описанию новых видов, что, в конечном итоге, дискредитировало и сам метод" (впрочем, автором тут же была предложена новая модификация метода).
Компараторный метод фактически лег в основу базового российского определителя пресноводных моллюсков (Старобогатов и др., 2004). В самой книге это не указывается, но, как разъясняет один из авторов определителя (Богатов, 2009, с. 497) "... соотношения основных промеров раковины (длина, высота и выпуклость), в том числе и B/Hm (отношение выпуклости к максимальной высоте створки), как наиболее простые и доступные способы диагностики, специалистами используются только для предварительного определения двустворчатых моллюсков, имея в
виду, что такие определения впоследствии будут проверены более трудоемким компараторным способом". При этом основоположники компаратор-ного метода (Логвиненко, Старобогатов, 1971, с. 9), наоборот, считали его дополнительным к обычным диагностическим признакам: "... этот метод можно использовать, например, для предварительной идентификации Sphaerium и Pisidium, разумеется, проверяя потом по обычным диагностическим признакам".
Таким образом, весьма актуально выяснить, насколько дискретны группы, выделяемые по кривизне фронтального сечения створок раковин, т.е. насколько обосновано применение ком-параторного метода. Как модельная группа нами использованы европейские жемчужницы рода Margaritifera. Традиционно всех жемчужниц на северо-западе России относили к виду M. margaritifera (Зюганов и др., 1993; Nagel et al, 1998; Smith, 2001). Между тем в результате изучения музейных выборок раковин жемчужниц с применением компараторного метода для данного региона были указаны еще два вида этого рода: M. elongata и M. borealis (Bogatov et al., 2003; Старобогатов и др., 2004). На страницах журнала "Известия РАН. Серия биологическая" развернулась дискуссия о том, сколько все-таки видов пресноводных жемчужниц этого рода распространено на северо-западе России. Нами было показано, что на севере Европы, в том числе в России, обитает только один вид пресноводных жемчужниц — M. margaritifera (Сергеева и др., 2008). Позже была опубликована статья Богатова (2009), в которой он подверг нашу работу критике и отстаивал валидность таксонов M. elongata и M. borealis. Настоящая статья продолжает вышеописанную дискуссию.
Европейские жемчужницы — важный компонент экосистем рек (Зюганов и др., 1993). Численность их популяций быстро снижается, и в настоящее время они охраняются во всех европейских странах. В некоторых реках сохранились популяции с высокой численностью, но большинство популяций нуждается в охране и восстановлении (RudTzte, 2004; Беспалая и др., 2007, 2012; Makhrov, 2010; Makhrov et al., 2011; Ostrovsky, Popov, 2011; RudzT te, RudzT tis, 2011). Выяснение таксономического состава жемчужниц необходимо как для разработки мероприятий по их охране, так и для идентификации моллюсков, погибших в результате нарушения природоохранного законодательства. Между тем, уже известен случай, когда опытным систематикам не удалось с помощью определительных таблиц (Старобогатов и др., 2004) идентифицировать погибших в результате загрязнения водоема жемчужниц (личное сообщение П.В. Кияшко).
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Изучены выборки раковин жемчужницы из 15 рек России и Латвии, относящихся к бассейнам Белого и Балтийского морей (табл. 1). Биологическая характеристика популяций жемчужницы и гидрологические условия многих из этих рек были представлены в ряде публикаций (Жадин, 1939; Зюганов и др., 1993; Беспалая и др., 2007; Makhrov, 2010; Makhrov et al., 2011; Ostrovsky, Popov, 2011; RudzXte, RudzXtis, 2011; Болотов и др., 2012). Почти все выборки были собраны авторами в 2005—2011 гг., кроме коллекции раковин, собранных в 1938 г. в р. Муна (бассейн р. Умба, Кольский п-ов) В.И. Жадиным и находящихся в ЗИН РАН (Сергеева и др., 2008). Часть из них хранится под названием M. margaritifera, часть — M. elongata. Наши выборки из большинства рек включают в себя пустые раковины погибших моллюсков. На некоторых реках также использовали метод биологического дайвинга: живых моллюсков собирали в сетку и доставляли на берег для промеров и взвешивания. После этого моллюсков сразу возвращали обратно на тот же участок реки, откуда они были собраны.
Чтобы охарактеризовать раковины, определяли их длину (L), максимальную высоту (Hm) и выпуклость (B) (Скарлато и др., 1990). Измерения проводились штангенциркулем (с точностью до 0.1 мм). Для выборки из каждой реки промеры проводил один оператор. После этого для каждой раковины были вычислены морфометрические индексы: B/Hm, B/L и Hm/L. Первый индекс, согласно имеющимся определительным таблицам (Bogatov et al., 2003), позволяет различать виды жемчужниц: у M. margaritifera данное соотношение не превышает 0.56, у M. elongata оно не меньше 0.58, но не больше 0.62, и у M. borealis — не меньше 0.65.
Ранее аналитически было показано, что отношение выпуклости створки к ее высоте (т.е. B/Hm) однозначно определяет постоянный угол логарифмической спирали, описывающей контуры фронтального сечения створки у двустворчатых моллюсков (Кафанов, 1975). Между тем Богатов (2009, с. 498) сделал замечание к нашей предыдущей статье (Сергеева и др., 2008) о том, что "... авторы обсуждаемой нами публикации решили упростить задачу и отменили диагностическую значимость кривизны фронтального сечения раковины на том основании, что исследуемый признак можно определить лишь у небольшого процента особей". Хотя это замечание неожиданно, было решено учесть его, и ряд имеющихся в нашем распоряжении выборок раковин был изучен компараторным методом (Логвиненко, Старобогатов, 1971; Скарлато и др., 1990).
Полученные эмпирические компараторные кривые были скомпонованы для каждой выборки
Таблица 1. Характеристика выборок жемчужницы Margaritifera margaritifera
Морфометрические параметры, мм
№ п/п Река Бассейн длина, L максимальная высота, Hm выпуклость, B n
M ± SE min —max M ± : SE min- max M ± SE min- max
1 Муна1 Умба (Белое море) 93.3 ± 1.2 74.4- -109.8 42.0 ± 0.5 33.5- 48.7 24.9 ± 0.3 19.5- 30.8 43
2 Муткайоки2 оз. Паанаярви (Белое море) 111.2 ± 1.8 57.1- 136.0 52.3 ± 0.8 29.2- 65.0 30.5 ± 0.5 16.1- 39.2 111
3 Кереть1 Белое море 89.6 ± 2.6 41.1- 123.0 43.0 ± 1.1 21.0- 57.2 23.3 ± 0.7 9.4- 34.5 56
4 Гридина1 » 108.6 ± 1.8 76.2- -149.6 49.3 ± 0.7 36.3- 57.2 28.8 ± 0.6 19.6- 34.8 42
5 Солза3 » 85.5 ± 1.9 10.8- -114.5 42.7 ± 0.9 5.7- 56.8 23.7 ± 0.5 3.4- 33.7 93
6 Казанка3 Солза (Белое море) 96.1 ± 1.1 49.5- 136.3 44.5 ± 0.5 23.0- 60.5 25.7 ± 0.3 12.5- 37.1 198
7 Нименьга4 Белое море 113.0 ± 0.6 79.9- 135.0 52.0 ± 0.3 37.9- 62.5 30.5 ± 0.2 20.5- 38.2 277
8 Юдьма5 Нименьга (Белое море) 100.2 ± 0.9 69.0- 134.2 47.1 ± 0.4 34.7- 61.6 27.2 ± 0.2 18.4- 35.0 178
9 Малошуйка3 Белое море 112.7 ± 0.9 45.0- 142.9 52.3 ± 0.4 22.9- 65.9 30.0 ± 0.3 12.0- 3
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.