ОНТОГЕНЕЗ, 2013, том 44, № 2, с. 141-144
== ХРОНИКА =
УДК 575:57.017.6
IV СЪЕЗД ЕВРОПЕЙСКОГО ОБЩЕСТВА ЭВОЛЮЦИОННОЙ БИОЛОГИИ РАЗВИТИЯ: ОТ EVO-DEVO К НОВОМУ ЭВОЛЮЦИОННОМУ СИНТЕЗУ И ШИРОКОМАСШТАБНОМУ СРАВНИТЕЛЬНОМУ АНАЛИЗУ
ПРОЦЕССОВ РАЗВИТИЯ © 2013 г. В. В. Козин
Санкт-Петербургский государственный университет 199034 Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 7/9 E-mail: vitaly.kozin@mail.ru Поступила в редакцию 14.08.12 г. Окончательный вариант получен 25.10.12 г.
DOI: 10.7868/S0475145013020067
Очередная конференция Европейского Общества Эволюционной Биологии Развития (http://evodevo.eu/conferences/2012) — самое авторитетное собрание биологов развития, проводимое один раз в два года, — состоялась в Лиссабоне, Португалия с 10 по 13 июля 2012 г. на базе Лиссабонского Университета. В конференции приняли участие ведущие европейские и американские биологи развития, эволюционисты, специалисты по системной биологии и биоинформатике, всего около 500 человек. На съезде обсуждались акту- < альные вопросы клеточных и молекулярных механизмов раннего эмбриогенеза, морфогенеза, регенерации, становления плана строения в развитии и эволюции животных и растений. В торжественной обстановке была вручена медаль А.О. Ковалевского, ежегодно присуждаемая Санкт-Петербургским Обществом Естествоиспытателей (см. Ereskovsky, 2012). Лауреатом 2011 г. < стал Детлев Арендт (D. Arendt, European Molecular Biology Laboratory Heidelberg, Germany), которого поздравили глава международного комитета по награждению А.В. Ересковский, председатель секции Биологии Развития СПбОЕ Р.П. Костю-ченко и другие участники съезда.
Всего на прошедшей конференции в рамках более 20-ти секций было заслушано около 400 докладов, чуть более половины из которых — устные. Секция "Эволюция органов и клеточных типов" стала одной из центральных и привлекла < внимание подавляющего большинства участников съезда. В ее рамках доклады были сгруппированы таким образом, чтобы отразить разнообразие и возможные пути эволюции программ развития как отдельных производных эктодермы, мезодермы и энтодермы, так и зародышевых листков в целом. Д. Арендт посвятил свой доклад механизмам развития и эволюционным связям нейроэктодермы и мезодермы у животных. Про-
141
демонстрированный консерватизм генетических основ регионализации нервной ткани и строения нейронных сетей ЦНС у первично- и вторично-ротых позволил автору сделать вывод о гомологии и едином происхождении зачатка нервной системы всех Bilateria (Denes et al., 2007; Steinmetz et al., 2011). В свою очередь, сравнивая билатеральных животных с радиально-симметричными, докладчик рассказал о новых данных по экспрессии гоме-обокс-содержащих генов и элементов Delta/ Notch сигналинга в развитии актиний и полихет. Эти данные говорят о поразительном сходстве молекулярного паттернирования радиальных каналов га-стральной полости у полипов и мезодермальных полосок у трохофор, что можно считать современным подтверждением теории энтероцелии Седж-вика. Основываясь на методически близкой аргументации (сравнении паттернов экспрессии консервативных регуляторных генов) Г. Балуа (G. Balavoine, Institut Jacques Monod — CNRS, Paris, France) выдвинул гипотезу, согласно которой параподии полихет имеют общее эволюционное происхождение с нейральными валиками зародышей позвоночных.
Вопрос происхождения и эволюции мышечных клеток был поднят в сообщении У. Технау (U. Technau, University of Vienna, Austria). Путем широкомасштабного биоинформационного скрининга в секвенированных геномах ряда проти-стов, растений, грибов и многоклеточных животных были идентифицированы гены ключевых элементов сократительного аппарата мышечных клеток (Steinmetz et al., 2012; Hejnol, 2012). Оказалось, что среди этих генов общим для многоклеточных животных, грибов и некоторых протистов является набор из актина, тяжелой и легкой цепи миозина, тропомиозина и кальмодулина. На основе этого консервативного набора генов и началась эволюция мышечных клеток. Кроме того,
5*
142
КОЗИН
авторы установили, что дивергенция "мышечного" и "немышечного" типа тяжелой цепи миозина произошла еще до появления Metazoa. Наконец, было показано, что в разных линиях многоклеточных животных, несмотря на сходство поперечно-исчерченных мышц на ультраструктурном уровне, набор ключевых белков в составе саркомеров сильно варьирует, что, несомненно, указывает на независимую эволюцию этих мышечных элементов у Radiata, Protostomia и Deu-terostomia. С интереснейшим докладом о последовательных генерациях кишечного эпителия в развитии дрозофилы и разнообразии механизмов обновления этой ткани у животных выступил Ф. Хартенштайн (V. Hartenstein, University of California Los Angeles, USA).
Большое внимание на конференции было уделено проблеме формирования паттерна вдоль передне-задней оси. На заседании секции "Гомео-зисные трансформации" Л. Холланд (L. Holland, Scripps Institution of Oceanography, University of California San Diego, USA) выступила с докладом о роли ретиноевой кислоты (RA) и секретируе-мых белков из суперсемейств Wnt и TGF-ß в развитии переднего отдела тела ланцетника. Основываясь на комплексном анализе влияния активаторов и ингибиторов этих путей сигналинга (Yu et al., 2007; Koop et al., 2010; Onaia et al., 2010), был сделан вывод о существовании чрезвычайно сложно устроенной системы взаимодействия каскадов Wnt, BMP, Nodal, Vgl и RA, разбалансиров-ка которой ведет к гомеозисным трансформациям (развитии, например, головных структур на месте туловищных). Подобные нарушения могут быть обусловлены сдвигом молекулярных границ вдоль передне-задней оси. По всей вероятности, сигнальные сети Wnt, TGF-ß и RA создают многоуровневую систему молекулярных координат, в подчинении у которой находятся, в том числе, и Hox гены. Передняя граница экспрессии этих кластерных генов, однако, не распространяется дальше задних отделов головы у хордовых (заднего мозга у позвоночных), указывая на то, что го-меозис в пределах головного отдела ланцетника происходит вследствие активности секретируе-мых лигандов, которые в данном случае являются регуляторами развития более высокого порядка, чем Hox гены. Таким образом, благодаря деятельности систем клеточного сигналинга и устанавливается идентичность разных частей и отделов тела по передне-задней оси, что, по-видимому, справедливо для весьма широкого круга объектов и процессов развития.
Об интересной и перспективной модели формирования паттерна при дупликации передне-задней оси в ходе поперечного деления у аннелид рассказал Р.П. Костюченко (Санкт-Петербургский государственный университет, Россия). При развитии зоны деления (паратомии) происходят
значительные клеточные и тканевые перестройки, посередине тела червя формируется новый головной и хвостовой отдел дочерних особей. Закладка зоны паратомии происходит не случайно, а подчиняется статистическим закономерностям, говоря о существовании некой системы координат вдоль передне-задней оси (Kharin et al., 2006). Экспрессия ряда тканеспецифичных маркеров и генов региональных спецификаторов (Hox, six3, otx, dpp/BMP) существенно изменяется или появляется в зоне деления de novo. Паттерн экспрессии этих генов соответствует таковому во время эмбрионального и личиночного развития билатеральных животных, что является несомненным свидетельством эволюционного консерватизма регуляторных генных сетей развития при половом и бесполом размножении (Steinmetz et al., 2010). Поняв и научившись управлять подобными молекулярными системами, можно получать, к примеру, планарий, регенерировавших после ампутации вместо "хвоста" еще одну "голову", о чем говорил Й. Ринк (J. Rink, Max Planck Institute of Molecular Cell Biology and Genetics, Dresden, Germany).
Как и у планарий, гены Wnt у губок играют немаловажную роль в паттернировании главной оси тела. В докладе М. Адамской (M. Adamska, Sars International Centre for Marine Molecular Biology, Bergen, Norway) этот вопрос рассматривался в сравнительном аспекте, с целью реконструировать трансформации плана строения и главной оси тела в ходе эволюции низших многоклеточных. Согласно высказанной гипотезе, предок Metazoa мог быть похож на губку с асконоидной организацией, единственная ось тела которого (как и у ныне живущих губок) паттернируется с помощью Wnt и TGF-ß (dpp/BMP) путей сигналинга (Adamska et al., 2007, 2011). Производные этой предковой формы дали начало как современным асконоидным, сиконоидным и более сложно устроенным губкам, так и полипоидной форме кишечнополостных, уже использующих т.н. Wnt код (за неимением Hox кода) для регионализации тела вдоль орально-аборальной оси и белки dpp/BMP каскада для создания вторичной (поперечной) оси. Эти исследования тесно связаны с проблемой анимально-вегетативной полярности и ее соответствия осям тела у губок, кишечнополостных и билатерально-симметричных животных. Хочется верить, что с применением современных подходов в скором времени удастся прояснить справедливость классических эмбриологических теорий происхождения многоклеточных животных и дивергенции их планов строения. Решение проблем именно такого масштаба ставят перед собой эволюционные биологи развития.
Появлению сложных, комплексных признаков, своего рода эволюционных инноваций были
IV СЪЕЗД ЕВРОПЕЙСКОГО ОБЩЕСТВА ЭВОЛЮЦИОННОЙ БИОЛОГИИ РАЗВИТИЯ
143
посвящены все четыре пленарные лекции и многие приглашенные доклады прошедшей конференции. Как указывает А. Минелли (A. Minelli, University of Padova, Italy), закрепление в эволюции даже на первый взгляд неадаптивных и зачастую экстравагантных признаков может быть объяснено исключительно в контексте развития (см. Minneli, Fusco, 2008). Ярчайшим примером морфологической инновации, приобретшей исключительное функциональное значение, является возникновение рогов в некоторых семействах жуков (включая жуков-носорогов), о чем поведал А. Моцек (A. Moczek, Indiana University Bloomington, USA). Хотя природа рогов на голове у жесткокрылых до сих пор остается загадкой, интересные данные были получены относительно дорсальных грудных выростов у жуков сем. Scara-baei
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.