научная статья по теме ИЗБИРАТЕЛЬНОЕ ПИТАНИЕ РЫБ: ВЛИЯНИЕ ПИЩЕВОЙ И ОБОРОНИТЕЛЬНОЙ МОТИВАЦИЙ, ВЫЗВАННЫХ НАТУРАЛЬНЫМИ ЗАПАХАМИ Биология

Текст научной статьи на тему «ИЗБИРАТЕЛЬНОЕ ПИТАНИЕ РЫБ: ВЛИЯНИЕ ПИЩЕВОЙ И ОБОРОНИТЕЛЬНОЙ МОТИВАЦИЙ, ВЫЗВАННЫХ НАТУРАЛЬНЫМИ ЗАПАХАМИ»

УДК 597.5:591.5:591.131.1:591.185.3

ИЗБИРАТЕЛЬНОЕ ПИТАНИЕ РЫБ: ВЛИЯНИЕ ПИЩЕВОЙ И ОБОРОНИТЕЛЬНОЙ МОТИВАЦИЙ, ВЫЗВАННЫХ НАТУРАЛЬНЫМИ ЗАПАХАМИ

© 2015 г. А. О. Касумян, Е. А. Марусов

Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова биологический факультет, кафедра ихтиологии 119234 Москва ГСП-1, Ленинские горы, МГУ, дом 1 e-mail: alex_kasumyan@mail.ru Поступила в редакцию 15.10.2014 г.

Исследовали влияние пищевой и оборонительной мотивации, вызванной натуральными обонятельными сигналами (запах пищи, феромон тревоги), на выбор и потребление рыбами (кои Cyprinus carpio, плотва Rutilus rutilus) пищевых объектов, различающихся по вкусу и цвету. В чистой воде и на фоне водного экстракта личинок хирономид или экстракта кожи рыб одиночным рыбам одновременно подавали гранулы красного и зеленого цвета, содержащие одну из аминокислот (глицин, L-пролин, L-аланин; все в концентрации 0.1 М). Установлено, что запахи по-разному влияют на пищедобывательную активность и избирательность питания рыб. На фоне запаха пищи рыбы схватывают предъявляемые гранулы чаще, чем в чистой воде, причем одинаковое отношение рыб к гранулам разного цвета меняется на предпочтение красных гранул. Несмотря на рост абсолютного числа схваченных гранул, их относительное потребление снижается и сменяется избирательным потреблением гранул с глицином независимо от их цвета. Повышение требовательности рыб к качеству корма, обусловленное возросшей пищевой мотивацией в ответ на действие запаха корма, представляет собой важную адаптацию, усиливающую механизмы выбора и потребления пищи. Оборонительная мотивация, вызванная феромоном тревоги, подавляет пищевую активность рыб. Рыбы схватывают гранулы в несколько раз реже, чем в чистой воде и от потребления большинства гранул отказываются. Каких-либо сдвигов предпочтений к цвету или вкусу корма не происходит. Манипуляционная активность присуща пищевому поведению рыб обоих видов, она выше при стимуляции рыб пищевым запахом и в случаях отказа от потребления корма.

Пищевое поведение представляет собой сложную последовательность событий от момента получения животными сигнала о присутствии пищи до ее обнаружения, оценки пригодности, заглатывания или отказа от потребления. Оно вызывается стимулами различной модальности у особей, испытывающих пищевую мотивацию, возникающую при голодании или недостаточном насыщении пищей (Павлов, Касумян, 1998). У многих животных питание, как форма жизнедеятельности, занимает значительную часть суточного бюджета времени и реализуется в различных быстро изменяющихся условиях - на фоне естественной флуктуации световых, температурных и иных характеристик внешней среды, при смене биотопа и меняющейся доступности объектов питания, при разных стрессовых нагрузках, вызванных появлением хищника, конкурентов, паразитов. Эти разнообразные экзогенные и эндогенные

факторы действуют не изолированно, а влияют на пищевую мотивацию животных совместно, усиливая или снижая эффект каждого из них (Со^ап, 1993).

Трофические отношения наиболее тесно сопряжены с оборонительным поведением. Питание часто происходит в условиях, когда консументы, имеющие доступ к пище, испытывают потенциальную опасность нападения хищника. Поэтому животные вынуждены одновременно решать две важные задачи - питаться и избегать хищника. Оборонительно-пищевой комплекс поведения (триотроф) регулируется соотношением пищевой и оборонительной мотиваций и рассматривается в качестве важной и универсальной адаптационной системы (Мантейфель, 1987).

Различные аспекты пищевого поведения позвоночных животных активно разрабатываются на примере рыб, являющихся не только удобными

модельными объектами, но и отличающихся большим разнообразием по характеру и способам питания, пищевым стереотипам и жизненным стратегиям (Pavlov, Kasumyan, 2002). Оборонительная и пищевая мотивации оказывают значительное влияние на питание рыб. Настороженность и испуг, обусловленные риском появления или реальным присутствием хищника, приводят к серьезным нарушениям питания, резко подавляют его интенсивность, продолжительность и результативность (Milinski, 1985; Gotceitas, Godin, 1991; Godin, Crossman, 1994). Вместе с тем нарастающее чувство голода, наличие рядом питающихся особей и производимые ими сигналы питания повышают пищевое возбуждение рыб и стимулируют потребление корма (Beukema, 1968; Morgan, 1988; Young et al., 1990; Croy, Hughes, 1991; Pavlov, Kasumyan, 2000; Stoner, 2003; Stoner, Sturm, 2004; Martins et al., 2006; Priyadarshana et al., 2006). По мере насыщения интенсивность питания рыб падает, а избирательность растет (Ивлев, 1955). Действие факторов, меняющих мо-тивационное состояние рыб, оценено главным образом по их влиянию на количественные характеристики питания. Каким образом изменяется при этом качественный состав потребляемой пищи и способность рыб к селективному выбору кормовых объектов изучено намного слабее, в основном на примере разных по размеру жертв одного типа (Wootton, 1998; Михеев, 2006).

Оборонительное и пищевое поведение имеют полисенсорную основу. Заметная роль в регуляции этих форм поведения у рыб принадлежит обонянию. От других сенсорных систем обоняние отличает большая дистантность, что обеспечивает раннее получение сигналов от удаленных источников (Atema, 1980). Стимулируя поведенческий ответ, многие запахи обладают также праймер-ным эффектом и изменяют мотивационное состояние и физиологические функции (Rehnberg, Schreck, 1987; Rehnberg et al., 1987; Лебедева и др., 2000; Olsén et al., 2000; Moore et al., 2002; Stacey, Sorensen, 2006). В какой мере мотивации, вызванные запаховыми сигналами, влияют на вкусовые предпочтения и пищевое поведение и на способность рыб выбирать и избирательно потреблять корм, остается мало изученным. Известно лишь, что пищевое возбуждение, возникающее при восприятии запаха корма или при голодании, приводит к сдвигам во вкусовых предпочтениях и модифицирует поведение тестирования схваченной пищи (Beukema, 1968; Thacker et al., 1997; Касумян и др., 2009; Касумян, Сидоров, 2010а). Сведения о влиянии химических сигналов опасности на питание рыб противоречивы. Показано,

что кайромон и феромон тревоги изменяют интенсивность и избирательность питания рыб только при одновременном присутствии зрительного образа хищника (Михеев и др., 2002). По другим данным феромон тревоги или его искусственные аналоги при изолированном предъявлении резко снижают количество потребляемой рыбами пищи (Smith, 1979; Mathis, Smith, 1993; Jachner, 1995; Irving, Magurran, 1997; Jachner, Janecki, 1999; Brown et al., 2001), а сильный испуг, бегство и длительное затаивание, проявляемые в ответ на феромон тревоги, препятствуют питанию (Frisch, 1941; Марусов, 1976; Малюкина и др., 1977; Jachner, 1996).

Цель настоящей работы заключалась в оценке влияния пищевой и оборонительной мотиваций, вызываемых натуральными обонятельными сигналами (запах пищи, феромон тревоги), на выбор и потребление рыбами пищевых объектов, различающихся по вкусу и цвету.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Для экспериментов использованы кои - японская цветная форма карпа Cyprinus carpió (6 экз., общая длина (TL) 9-11 см, масса 17-23 г, возраст

2 года) и плотва Rutilus rutilus (6 экз., TL 1114 см, масса 11-20 г, возраст 3 года). Кои были приобретены в зоомагазине, плотва выловлена в р. Воря (Московская область). После доставки в лабораторию кои и плотву содержали раздельно в аквариумах (80-100 л), снабженных внутренним фильтром, в течение нескольких месяцев.

За 2-3 недели до начала опытов рыб рассаживали поодиночке в слабопроточные аквариумы объемом 7.2 л (30.5 х 20.5 х 15.0 см, уровень воды 11.5 см) с замкнутой циркуляцией воды через гра-вийно-угольный биофильтр, в который вода подавалась из аквариума с помощью аэролифта. Зрительную изоляцию соседних рыб обеспечивали непрозрачные боковые стенки аквариумов. Грунт в аквариумах отсутствовал. Вода, прошедшая через биофильтр, поступала в каждый аквариум со скоростью 0.075 л/мин по силиконовой трубке (внутренний диаметр 4 мм), выходное отверстие которой было направлено вниз и находилось на высоте 5 см от дна в передней части аквариума. Вода, пройдя вдоль длинной оси аквариума, вновь направлялась по аэролифту в биофильтр. Время полного водообмена составляло около 1.5 ч. Чистую воду в контрольных опытах и за-паховые растворы подавали в аквариум в течение

3 мин со скоростью 0.025 л/мин из резервуара, соединенного c трубкой, идущей от биофильтра.

вв

iilol&i;

Рис. 1. Схема экспериментальной установки с замкнутой циркуляцией воды: 1 - аквариум с одиночной рыбой; 2 - гранулы разного типа, одновременно внесенные в аквариум; 3 и 4 - зона распространения запаха в начале и в конце подачи экстрактов (3 мин); 5 - биофильтр; 6 - резервуар с экстрактом; 7 - клапан.

При подаче чистой воды в контрольных опытах и запаховых растворов поступление воды из биофильтра не прекращалось, общая скорость по трубке сохранялась на прежнем уровне (0.075 л/мин).

Ежедневно часть воды в аквариумах заменяли, периодически чистили аквариумы, шланги и биофильтры, меняли активированный уголь. Температура воды колебалась в пределах 20-24 °С. Рыб кормили живыми личинками хирономид ежедневно после опытов. Корм вносили из расчета его полного потребления рыбами в течение 15-20 мин после подачи в аквариум. Корм, остававшийся несъеденным, удаляли.

В первой серии опытов, выполненной с обоими видами, использовали агар-агаровые гранулы зеленого и красного цвета, содержащие экстракт личинок хирономид в концентрации 175 г (сырая масса)/л. Одну гранулу в опытах с плотвой или по 2 гранулы одного цвета в опытах с кои, вносили в каждый из 6 аквариумов на фоне протока чистой воды, поступающей из биофильтра. Подачу гранул разного цвета чередовали случайным образом. В течение опыта, продолжавшегося не более 1 мин, визуально регистрировали число схватываний рыбой внесенной гранулы (плотва) или двух гранул (кои) и потребление. Сразу после окончания опыта несъеденные гранулы удаляли.

Во второй серии опытов, в которой использованы те же особи плотвы и кои, гранулы в аквариумы

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком

Пoхожие научные работыпо теме «Биология»