ОКЕАНОЛОГИЯ, 2004, том 44, № 2, с. 208-221
МОРСКАЯ БИОЛОГИЯ
УДК 581.526.325:535(262.5)
ИЗМЕНЧИВОСТЬ БИО-ОПТИЧЕСКИХ ХАРАКТЕРИСТИК ФИТОПЛАНКТОНА В ЧЕРНОМ МОРЕ
© 2004 г. Т. Я. Чурилова, Г. П. Берсенева, Л. В. Георгиева
Институт биологии южных морей НАН Украины, Севастополь Поступила в редакцию 30.04.2002 г., после доработки 02.12.2002 г.
Представлены результаты двухлетнего мониторинга био-оптических характеристик фитопланктона в западной части Черного моря. Высокая вариабельность коэффициентов поглощения света фитопланктоном обусловлена изменением концентрации пигментов в море и удельного коэффициента поглощения света. Установлена зависимость SLph(k) от концентрации хл "а": для синего максимума -
aph(440) = 0.0413х°'628 (R2 = 0.63) и для красного - aph(678) = 0.0190х°'843 (r2 = 0.83). Удельные коэффициенты поглощения снижались с ростом концентрации пигментов в море. При содержании пигментов в море <1.0 мг/м3 отмечена вариабельность удельного коэффициента поглощения, которая имела сезонный характер и связана с изменением внутриклеточной концентрации пигментов. Соотношение поглощения в максимумах снижалось с повышением хл "а" (у = 2.14Х-0-20, r2 = 0.41). Вариабельность средней по спектру величины коэффициента поглощения света (aph) на 95% определялась величиной поглощения в синем максимуме (у = 0.421x, r2 = 0.95). Влияние концентрации хл "а" на aph описывается степенной зависимостью (у = 0.0173x°'7°9, r2 = 0.65). Вариабельность формы спектров в основном зависела от сезонной динамики концентрации пигментов в клетках планктонных водорослей и в меньшей степени определялась таксономической и размерной структурой фитопланктонного сообщества.
Исследование светопоглощающих свойств фитопланктона и зависимость их от условий в среде необходимо для понимания влияния абиотических факторов на эффективность поглощения световой энергии, а следовательно, и на фотосинтез водорослей. Особое внимание уделяется в настоящее время изучению оптических свойств фитопланктона в связи с активным развитием моделей для определения содержания пигментов и первичной продукции по спутниковой информации о спектральных свойствах восходящего из океана излучения [24, 27]. Алгоритмы оценки показателей продуктивности вод не могут быть универсальными для всех акваторий Мирового Океана в связи с существенным различием их оптических свойств, что определяет региональный подход к решению этой проблемы. Для Черного моря современные алгоритмы не дают адекватной оценки содержания пигментов в поверхностном слое [8, 35]. Регистрируемый оптическим прибором спутника сигнал зависит не только от соотношения светопоглощающих компонентов морской среды - фитопланктона, детрита, растворенного органического вещества, но и их спектральных свойств. Одним из основных этапов в решении проблемы создания корректной модели для Черного моря является исследование вариабельности коэффициентов поглощения света фитопланктоном, которые зависят от таксономического состава сообщества, размеров клеток водорослей, кон-
центрации хл "а" и относительного содержания вспомогательных пигментов.
В связи с этим цель настоящей работы состояла в исследовании влияния на светопоглощающие свойства фитопланктона его таксономической и размерной структуры, содержания пигментов в море по данным мониторинга "Black Sea monitoring 1998-2000".
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Пробы отбирали в коммерческих рейсах судов, еженедельно курсирующих между Севастополем и Стамбулом. Для контроля были выбраны две точки: одна - в центральной западной части Черного моря - ЦЗЧ (42°55'-43°10' с.ш. и 30°48'-31°08' в.д.), вторая - на склоне континентального шельфа около Крыма, в 13 милях от мыса Херсонес (44°00'-44°10' с.ш. и 33°01'-33°13' в.д.) -СКШК. Пробы отбирали из слоя 0-1 м и помещали в 5-литровые пластиковые емкости, которые до фильтрации в течение 5-10 ч хранили в холодильнике при +9°С.
Видовой состав, концентрация клеток и биомасса фитопланктона. Для количественной оценки фитопланктон сгущали, фильтруя 1-2 л воды в камерах обратной фильтрации через ядерные фильтры с диаметром пор 1 мкм. Пробы фиксировали формалином, создавая 4% концентрацию. Подсчет клеток осуществляли в камере Наумана
объемом 0.4-0.7 мл, используя микроскоп Ergaval (Carl Zeiss Jena). Точность определения концентрации клеток составляет ±20% с вероятностью 95%. Для каждого вида водорослей определяли размеры и рассчитывали объемы клеток, сравнивая формы клеток с известными геометрическими телами. Средний объем клеток фитопланктонного сообщества - Укл определяли как отношение общего объема клеток к их численности.
Концентрация хлорофилла "а". Определение концентрации хл "а" и его феопигментов (Са + ф) выполнено стандартным флюориметрическим методом [15] с модификацией, описанной в работе [9]. Пробы фитопланктона объемом 300-500 мл фильтровали через стекловолокнистые фильтры (Whatman GF/F) диаметром 25 мм при вакууме не более 0.2 атм, затем фильтры помещали в 90% ацетон и экстрагировали 18 ч при температуре 6-8°С.
Спектры поглощения света фитопланктоном.
Спектральные измерения выполнены по стандартной методике "количественного определения на увлажненных фильтрах" ("Quantitative Filter Technique") [23, 40].
Пробы объемом 0.5-1.0 л фильтровали через стекловолокнистые фильтры (Whatman GF/F) диаметром 25 мм при вакууме не более 0.2 атм. Оптические измерения проводили, в основном, сразу же после фильтрации на двухлучевом спектрофотометре Specord-M40 (Carl Zeiss Jena) в диапазоне длин волн от 350 до 750 нм. Для перехода от значений оптической плотности взвеси на фильтре к величинам для суспензии использовали уравнения, полученные в работе [23]. Выделение поглощения пигментами фитопланктона из общего поглощения взвешенным веществом выполнено по методу [19]. Методика измерений, алгоритм расчета нормированных на содержание хл "а" в сумме с фео-фитином коэффициентов поглощения - a*h (X) (далее для удобства будем называть "удельным коэффициентом") подробно описаны в статье [6]. Среднюю по спектру величину коэффициента поглощения света пигментами водорослей - aph определяли как общее поглощение на всех длинах волн видимого диапазона, деленное на волновой диапазон:
700
J aph(k)dX
а _ 400_
ph 700
J d(X)
400
Среднюю по спектру величину удельного коэффициента поглощения - a*h определяли по ана-
логичной формуле, используя вместо величины арк(Х) величину а* (к):
700
| а*Л(к)йк
а* _ 4оо_
лрк 700
| й(к)
400
Упаковка пигментов в клетках. Степень упаковки пигментов оценивают по поглощению в красном максимуме (678 нм), так как поглощение в этом волновом диапазоне обусловлено только наличием хл "а" и феофитина, что исключает влияние относительного содержания вспомогательных пигментов. Следовательно, снижение удельного поглощения при 678 нм в основном связано с негативным влиянием упаковки пигментов в клетке. Но в некоторой степени вариабельность а* (678) может быть следствием изменения относительной доли феопигментов, у которых коэффициент экстин-ции ниже, чем у хл "а". Показатель упаковки 2*(678), рассчитанный как отношение измеренного значения а* (678) к его максимально возможной величине, может изменяться от 1 при максимальной эффективности поглощения до 0 при минимальной эффективности поглощения света. В качестве максимального значения а* (678) может быть использована величина коэффициента поглощения света пигментами в ацетоновом экстракте - 0.0207 м2/мг. Однако, исследования на культурах динофлагеллят показали, что изолированный белково-пигментный комплекс поглощает эффективнее и максимум а* (678) достигает 0.027 м2/мг [16]. Поэтому для расчета величины 2*(678) использовали 0.027 м2/мг.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Коэффициенты поглощения света фитопланктоном. Двухлетний мониторинг показал высокую вариабельность спектральной характеристики поглощения света пигментами водорослей: происходило изменение, как формы спектра, так и величин коэффициентов поглощения (рис. 1, 2).
Коэффициенты поглощения света фитопланктоном в синем и красном максимумах изменялись в исследуемый период от 0.0114 до 0.0823 м-1 и от 0.00432 до 0.0409 м-1, соответственно. Широкий диапазон вариабельности этих коэффициентов в основном определяется изменением концентрации светопоглощающих пигментов в море. Концентрация хл "а"* варьировала от 0.27 до 2.41 мг/м3
* Хлорофиллом "а" обозначена его сумма с феофитином
0.08
„-1
0.04
300 400 500 600 700 800
Длина волны, нм
Рис. 1. Спектры поглощения света фитопланктоном в 1998 г. в центре западной части Черного моря (ЦЗЧ).
(рис. 2а, 2е). Между коэффициентом поглощения света в синем - ар^(440) и красном максимумах -ар^(678) и содержанием хл "а" в море установлены зависимости (рис. 3 а, 36), которые описываются степенными уравнениями с показателем степени меньше единицы (табл.1). Наличие степенной зависимости с таким показателем степени между ар^(440), ар^(678) и Са + ф свидетельствует об уменьшении удельного (нормированного на сумму хл "а" с феофитином) коэффициента поглощения
света фитопланктоном - а* (А,) с ростом концентрации пигментов в море.
Величина удельного коэффициента поглощения света в синем максимуме - а* (440) варьиро-
вала в пределах от 0.0171 и до 0.0930 м2/мг (рис. 26, 2ж). Удельный коэффициент поглощения света в красном максимуме - а* (678) изменялся в более узком диапазоне - 0.00920-0.0337 м2/мг (рис. 2в, 2з). Минимальные значения а* (440) и
а* (678) были отмечены в ЦЗЧ в марте 1998 г., когда "цвели" диатомовые ЯИуговокша аМа и содержание пигментов в море достигало 2.14 мг/м3, а максимальные - наблюдали в апреле.
Для обоих районов исследования прослеживается сезонная динамика а* (440) и а* (678) (табл. 2). Независимо от района исследования, средние для лета величины а* (440) и а* (678) превышали зимние показатели. Весенний период характеризовался высоким перепадом в значениях этих параметров (рис. 2). Наиболее ярко это прослеживается в ЦЗЧ в первый год наблюдений. В марте
значения параметров а* (440) и а* (678) достигали своих минимальных значений - 0.031 ± 0.0040 и 0.017 ± 0.0016 м2/мг, а в апреле - максимальных 0.065 ± 0.
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.