УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2013, том 133, № 2, с. 141-151
УДК 591.4 : 575.21 : 597.551.21
ИЗМЕНЧИВОСТЬ ФОРМЫ ТЕЛА В ОНТОГЕНЕЗЕ СЕРЕБРЯНОГО И ЗОЛОТОГО КАРАСЕЙ В ПОПУЛЯЦИЯХ ЮЖНОГО УРАЛА
© 2013 г. В. Ю. Баранов
Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург E-mail: vadimb4@yandex.ru
На основе методов геометрической морфометрии по 25 гомологичным меткам изучена изменчивость формы тела в онтогенезе филогенетически близких видов рыб - серебряного и золотого карасей в популяциях из соседних однотипных водоемов Южного Урала - оз. Большой Игиш и оз. Малый Игиш. Форма тела карасей разных видов существенно различается, и эти различия в 2.4 раза больше размаха внутривидовой межпопуляционной изменчивости рыб из смежных водоемов. Установлено, что различия между популяциями серебряного карася выражены сильнее, чем различия между популяциями золотого карася. Проанализированы направления и масштаб компонент изменчивости формы, малые и крупные деформации при модификации формы в онтогенезе карасей. Вместе с общими возрастными закономерностями трансформации формы тела рыб в популяциях серебряного и золотого карасей выявлены направления изменчивости, усиливающие в ходе онтогенеза внутривидовые различия.
Ключевые слова: онтогенетическая изменчивость, форма тела, геометрическая морфометрия, серебряный карась, золотой карась.
В биологии рыб хорошо известно, что последовательные этапы развития в онтогенезе рыбы характеризуются определенными чертами ее строения (Васнецов, 1953; Кошелев, 1984). Формирование фенотипа особи можно рассматривать как процесс реализации единственной онтогенетической траектории из целого ряда различных возможных путей развития в онтогенезе (эпигенетического ландшафта) (Уоддингтон, 1964). При этом возможные пути морфогенетических преобразований и относительная вероятность их осуществления ограничиваются характеристиками популяционного онтогенеза, такими как количество и взаимное расположение депрессий эпигенетического ландшафта популяций (Уоддингтон, 1964, 1970; Васильев, 2005). Поэтому изучение вопросов возникновения и проявления морфо-генетических изменений в онтогенезе остаются важными и актуальными биологическими задачами, решение которых впоследствии позволит точнее и полнее оценивать происходящие микроэволюционные изменения, эволюционно-эколо-гические процессы и их механизмы.
Несмотря на недавнее внедрение методов геометрической морфометрии в область биологических исследований, этот подход уже широко и успешно используется в морфологии растений и животных, в том числе при изучении измен-
чивости формы тела рыб (Zelditch, Fink, 1995; Kouttouki et al., 2006). Новые методы геометрической морфометрии биологических объектов, применяемые при анализе формы - особого компонента фенотипа, характеризующего мор-фогенетическую специфику объекта, позволяют нивелировать размерную компоненту изменчивости самих объектов и многомерно анализировать изменения пропорций биологических объектов, оценить размах и направления трансформаций отдельных структур формы и тем самым изучить особенности морфогенетической дифференциации групп (Павлинов, Микешина, 2002; Васильев, 2005). С помощью специализированного аппарата методов геометрической морфометрии можно выделить из многообразия формы отдельные составляющие изменчивости, учитывать вклад в общее разнообразие формы объекта однородной и неоднородной компоненты изменчивости, изучить крупные и мелкие деформации формы (Bookstein, 1991; Rohlf, 1996). Это позволяет анализировать форму объектов с принципиально новых позиций.
Особый интерес представляет морфологический анализ онтогенетических изменений рыб в популяциях родственных, таксономически близких видов по одному набору гомологичных признаков. Такими филогенетически близкими
являются виды серебряного и золотого карасей, повсеместно населяющие водоемы Урала разного типа, нередко обитающие совместно и обладающие сходными экологическими требованиями к условиям среды. Широкая распространенность, высокая экологическая пластичность, сложная генетическая структура популяций сделала карасей объектом многих эколого-морфологических, морфо-биологических и генетических исследований (Петкевич, Никонов, 1974; Медведев, 1976; Абраменко и др., 1997; Межжерин, Лисецкий, 2004; Янкова, 2007). Поэтому возникает реальная возможность приблизиться к решению указанной выше проблемы, применив методы геометрической морфометрии для оценки морфогенети-ческих изменений у филогенетически близких видов рыб. В этой связи цель данной работы состояла в проведении исследования изменчивости формы тела в онтогенезе совместно обитающих серебряных Carassius auratus gibelio (Bloch, 1782) и золотых Carassius carassius (Linnaeus, 1758) карасей из смежных (пространственно сопредельных) водоемов одного типа методами геометрической морфометрии в свете решения проблемы возникновения и проявления морфогенетических перестроек популяций животных в однотипных сообществах и географически близких местообитаниях.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Материал собран из двух водоемов - оз. Большой Игиш и оз. Малый Игиш, расположенных на территории Каслинского района Челябинской области у границы Южного и Среднего Урала на водоразделе рек Синары и Боевки (бассейн р. Тобол) на расстоянии 2 км друг от друга. Водоемы находятся на центральной оси Восточно-Уральского радиоактивного следа, который сформировался после ядерной аварии 1957 г. на ПО «Маяк», в 60 км от эпицентра катастрофы. Район, где расположены озера, недостаточно увлажнен, периодически повторяется засуха. Климат умеренно-континентальный. Основным различием морфометрических параметров котловин водоемов является площадь озерного зеркала. Площадь зеркала оз. Малый Игиш составляет 0.68 км2, максимальная глубина - 3.1 м, средняя глубина - 2.6 м. Площадь водного зеркала оз. Большой Игиш - 1.6 км2, максимальная глубина достигает 3.3 м, средняя - 2.7 м (Черняева и др., 1977; Левина и др., 2007). Оба озера являются бессточными водными системами, питание которых осуществляется за счет осадков и вод поверхностного и подземного стоков. Грунтовое
питание неустойчиво, так как осуществляется в основном за счет верховодки. Уровневый режим определяется сезонными изменениями водного баланса. Озера относятся к эвтрофным водоемам и находятся в гидрохимической провинции преобладающего распространения гидрокарбонатных вод смешанного катионного состава. Вода озер пресная. В засушливые периоды оз. Большой Игиш становится солоноватым и в настоящее время является более минерализованным водоемом. В оз. Большой Игиш минерализация может достигать 330 мг/л, тогда как для воды оз. Малый Игиш характерна низкая минерализация около 110 мг/л. Из-за повышенной водности в конце 1990-х - первой половине 2000-х гг. наблюдается общее распреснение воды озер. Вода оз. Малый Игиш характеризуется субнейтральными значениями водородного показателя: pH 6.8-7.1. Для оз. Большой Игиш величина водородного показателя воды несколько выше и составляет 7.5-8.1. Показатели сапробности указывают на высокую степень загрязнения воды в оз. Большой Игиш, с другой стороны они свидетельствуют о незначительной степени загрязнения воды оз. Малый Игиш (Дерягин и др., 2008).
Несмотря на одинаковую географическую удаленность смежных озер от эпицентра аварии, удельная активность 90Sr в воде оз. Малый Игиш ниже, чем в оз. Большой Игиш, но выше фоновой величины. Это связано с более высоким гипсометрическим положением оз. Малый Игиш по отношению к соседнему оз. Большой Игиш (Левина и др., 2006). Содержание радионуклидов в воде оз. Большой Игиш в 2000-2005 гг. составило для 90Sr 6.4 Бк/л и для 137Cs 0.067 Бк/л, тогда как в воде оз. Малый Игиш эти значения для 90Sr достигли 0.5 Бк/л и для 137Cs 0.020 Бк/л (Земерова, 2007).
Ихтиологические сообщества озер представлены малым по количеству видов местным рыбным населением, основу которого составляют серебряный и золотой карась. По данным контрольных уловов на озерах серебряный карась является доминирующим видом в ихтиоценозах. Отлов рыб производили в 2008 г. ставными сетями с ячеей 24 мм, 30 мм общей длиной около 210 м. Сети выставляли в прибрежной части водоема по кромке околоводной растительности и вдоль прибрежных островков погруженных и полупогруженных макрофитов. Выловленную рыбу аккуратно извлекали из сеток, чтобы не деформировать внешние структуры. В работе использовали только свежих рыб. Взвешивание отловленной рыбы производили на электронных весах KERN с точностью до 1 г, длину тела измеряли мерной
Рис. 1. Схема расположения меток (landmarks) на боковой проекции тела карася.
1-25 - метки: 1 - начало рыла; 2 - дорсальная граница головы и туловища; 3 - начало спинного плавника (основание первого луча); 4 - конец спинного плавника (основание последнего луча); 5 - начало верхнего внешнего луча хвостового плавника; 6 - последняя прободенная чешуя; 7 - начало нижнего внешнего луча хвостового плавника; 8 - конец анального плавника (основание последнего луча); 9 - начало анального плавника (основание первого луча); 10 - точка за анальным отверстием; 11 - вентральная граница головы и туловища; 12 - передний край глаза; 13 - верхний край глаза; 14 - задний край глаза; 15 - нижний край глаза; 16 - верхний каудальный край верхней челюсти; 17 - угол рта (область нижнего каудального края верхней челюсти); 18 - верхний передний край крышечной кости; 19 - верхний задний край крышечной кости; 20 - задний край крышечной кости; 21 - нижний край крышечной кости; 22 - начало грудного плавника (основание первого луча); 23 - основание средних лучей грудного плавника; 24 - конец грудного плавника (основание последнего луча); 25 - начало брюшного плавника (основание первого луча).
лентой до конца чешуйчатого покрова с точностью до 1 мм. У каждой особи определяли пол и стадию зрелости половых продуктов. Возраст рыб устанавливали по чешуе с использованием микроскопа МБС-9. Все отловленные особи серебряного карася оказались самками. В выборках золотого карася присутствовали как самки, так и самцы. Возрастные классы рыб включали особей от 3 до 6 лет.
Мно
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.