ЛЕСОВЕДЕНИЕ, 2007, № 3, с. 40-45
ОРИГИНАЛЬНЫЕ ^^^^^^^^^^^^^^ СТАТЬИ
УДК 630*165.5:630*164.4:630*17:582.475.4
ИЗМЕНЧИВОСТЬ ГОДИЧНЫХ КОЛЕЦ У РАЗНЫХ ПОЛОВЫХ ТИПОВ ДЕРЕВЬЕВ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ
НА ЮГЕ СРЕДНЕЙ СИБИРИ*
© 2007 г. И. В. Тихонова
Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН 660036 Красноярск, Академгородок Поступила в редакцию 11.08.2005 г.
Рассматриваются некоторые аспекты изменчивости радиального роста половых типов сосны обыкновенной. Установлено, что чуткость годичных колец у сосны в большей степени сопряжена с индивидуальными различиями в проявлении однодомности растений, чем с их половой принадлежностью. Хронографическая изменчивость индексов прироста обнаруживает большую коррелирован-ность с полом. Для всех обследованных насаждений характерна тенденция к возрастанию чуткости и изменчивости годичных колец у однодомных растений. Максимальной вариабельностью индексов прироста выделяются отдельные, доминирующие в насаждениях мужские сосны.
Пол дерева, однодомность, изменчивость ширины годичных колец, чуткость годичных колец, адаптивная норма.
Поскольку пол дерева тесно связан со многими внешними и внутренними факторами и является выражением выбора определенного морфофи-зиологического типа развития, этот выбор определяет и характер взаимодействия дерева с природно-климатическими условиями произрастания, и его адаптивную норму реакции.
Явление полового диморфизма, а также ростовые корреляции с полом в природе общеизвестны, однако у однодомных растений половые различия выражены не так определенно, как у двудомных. Сексуализация у сосны относительна - лишь небольшая группа деревьев несет признаки одного пола, большая же часть представителей популяций продуцирует как мужские, так и женские стробилы в кроне [7]. По этой причине корреляции реактивности роста дерева с полом у сосны по-прежнему мало изучены. Усиление половой дифференциации насаждений, отмеченное нами в некоторых южных островных популяциях вида [18], позволяет исследовать эту проблему более предметно. Кроме того, изучение особенностей индивидуального развития деревьев и разнообразия их ростовых реакций важно для понимания механизмов устойчивости популяций, произрастающих на границе распространения вида.
*
Работа выполнена при частичной финансовой поддержке
Интеграционного проекта СО РАН < 145.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ
Исследования проводили в насаждениях Минусинского, Ширинского и Балгазынского боров, расположенных на юге Средней Сибири между 50 и 55° с.ш., начиная с 1997 г. (Минусинский и Ши-ринский), и с 2001 г. (Балгазынский бор). Во всех борах опытные площадки закладывали на участках с преобладанием деревьев в возрасте 6590 лет. Первая пробная площадь заложена на южной окраине Минусинского бора. Это 58-90-летний древостой бруснично-разнотравный, III класса бонитета, густота 700 деревьев на 1 га. Вторая пробная площадь расположена в Ширинском островном бору. Возраст деревьев 35-112 лет, IV класс бонитета, густота насаждения 600 деревьев на 1 га. В Балгазынском бору пробная площадь заложена в его юго-западной части. Густота насаждения - 680 деревьев на 1 га, возраст -50-78 лет, III класс бонитета.
Сексуализацию деревьев в насаждениях определяли у 100 деревьев, исходя из предложенного Е.Г. Мининой [9] соотношения числа мужских и женских стробилов в кроне дерева. Выделено 6 половых типов сосны: 0 - деревья, не участвующие в репродукции; 1 - мужские; 2 - преимущественно мужские; 3 - смешанного типа; 4 - преимущественно женские; 5 - женские. Интенсивность плодоношения учитывали глазомерно в среднем за 6-8 лет по следам шишек на ветвях деревьев по 4-балльной шкале: 0 - отсутствует, 1 -слабое, 2 - среднее, 3 - обильное.
^ 50 § 40
я
&30
о
§ 20
о
к
►г 10 0
Минусинская Ширинская Балгазынская Популяция
12 ВЗ ^ 4 Щ5
Рис. 1. Соотношение половых типов сосны, % (1 -мужские, 2 - преимущественно мужские, З - однодомные, 4 - преимущественно женские, 5 - женские) в Ширинском, Минусинском и Балгазынском островных борах.
л
¡3
о н
л
л
л н
с о
я
и
^
н
о £
з
55
- О
I | |
М Ш Б М Ш
Популяция
□ 1 о 2
Б
Рис. 2. Хронографическая изменчивость (1) и чувствительность годичных колец (2) деревьев сосны обыкновенной в Ширинском (Ш), Минусинском (М) и Балгазынском (Б) борах в 1967-1996 гг. (средние значения и лимиты варьирования).
0
В каждом насаждении у 30-50 сосен брали керны на высоте 1.0 м и измеряли ширину годичных колец с помощью бинокуляра МБС-10 в единицах шкалы окуляр-микрометра с точностью 0.05 мм [23]. При отборе деревьев придерживались установленного для каждого насаждения соотношения половых типов. Использовали стандартные статистические методы анализа [5, 22, 25]. Поскольку сосна на юге ареала вступает в репродуктивную стадию в возрасте 7-25 лет [11, 20], этот период роста учитывали отдельно. Для сохранения равного климатического фона для всех деревьев изменчивость приростов сравнивали за последние 30 лет (1967-1996 гг.). Сопряженную изменчивость признаков и характер дифференциации популяций изучали с помощью корреляционного и факторного анализов [1, 3, 4, 17].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Известно, что для образования шишек того или иного пола большое значение имеют не только генетические предпосылки, но и условия среды. Пол тесно связан с характеристиками фитоценоза - густотой древостоя, условиями освещения и водно-минерального питания растений [7, 10, 21]. С экологическими и возрастными изменениями в насаждениях происходит трансформация пола на отдельных побегах и деревьях [9, 13]. С увеличением дефицита влаги возрастает дифференциация сосновых насаждений в степи по половому признаку, уменьшается доля однодомных сосен наряду с увеличением числа мужских деревьев [18]. В то же время отмечено большое постоянство в соотношении числа мужских и женских стробилов у деревьев сосны в разные годы [9].
В результате проведенных исследований установлено, что в минусинской популяции преобла-
дают однодомные сосны, в балгазынской - 2- и 4-го, а в Ширинском бору - 2-го половых типов (рис. 1). Расчеты показывают, что внутри насаждений между деревьями разных половых типов нет достоверных различий как по высоте, так и по диаметру ствола и размерам кроны. В пределах полового типа обнаруживается высокая изменчивость диаметра ствола. Средняя ширина годичных колец за указанный период у отдельных сосен вне связи с полом варьирует в следующих пределах: 0.38-1.95 мм (Ш); 0.94-2.33 мм (М); 0.91-2.25 мм (Б). Чтобы исключить влияние возрастных изменений, кривые приростов каждого дерева аппроксимировали функциями роста у = х/(а + Ьх + сх2), где у - значения годичных приростов, х - годы, а, Ь и с - коэффициенты регрессии [25]. Индексы приростов рассчитывали как отношение фактических значений кривой роста к аппроксимированной кривой. Хронографическую изменчивость индексов приростов (ХИ) определяли для каждого дерева отдельно. Далее оценивали величину индивидуальной изменчивости индексов приростов насаждения (ИИ) на основе индивидуальных значений коэффициентов вариации ХИ деревьев выборки. Установлено, что интервалы, в которых изменяется показатель ХИ деревьев, во всех трех выборках близки (рис. 2). Однако в отличие от выборок минусинской и балгазынской популяций с нормальным распределением особей по ХИ для ширинской популяции отмечена правосторонняя асимметрия. Здесь ниже популяционное среднее и минимум ХИ. Индивидуальная изменчивость признака ХИ составляет 30.2% (Ш), 20.6 (Б) и 25.0% (М).
Насаждения сравнивали и по другому параметру изменчивости приростов - чувствительности годичных колец, которая отражает степень различий между соседними годичными кольцами [22].
Таблица 1. Собственный вес факторов при обобщенном факторном анализе взаимодействия признаков радиального прироста стволовой древесины и пола
Признак Фактор 1 Фактор 2
Изменчивость индексов 0.34 -0.66
прироста, %
Чуткость годичных колец, % 0.7 0.39
Пол, балл 0.38 -0.7
Однодомность, балл 0.75 0.28
Доля от общей дисперсии, % 32.9 29.1
Оказалось, что популяции мало отличаются по средним значениям чуткости радиального роста (0.32-0.36), но диапазон чуткости выше в насаждениях Ширинского и Балгазынского боров (рис. 2). Более высокая верхняя граница чуткости роста сосны в этих насаждениях скорее всего связана с феноменом проявления потенциальных возможностей вида в неблагоприятной среде. Кроме того, распределение деревьев ширинской популяции отличается очень высоким эксцессом (Ех = 6.7) и правосторонней асимметрией (As = 2.0). Так что в условиях периодических засух, которые часто случаются в Ширинской лесостепи, численно преобладают сосны со средней и низкой чувствительностью годичных колец. Это согласуется с выводами И.И. Шмальгаузена [24] о том, что эффект стабилизирующего отбора сильнее всего проявляется в нестабильной среде.
На основании полученных результатов было выдвинуто предположение о взаимосвязи популя-ционной структуры изменчивости и чуткости роста с половой структурой насаждений. Кроме того, первоначально предполагалось существование непосредственной связи изменчивости индексов приростов с чуткостью дерева. Дальнейший анализ показал, что такая связь характерна далеко не для всех сосен. Корреляционный анализ также не выявил каких-либо существенных корреляций чуткости и изменчивости радиального роста с полом. Учитывая возможное разнообразие искомых связей в популяциях и наличие скрытых закономерностей, использовали факторный анализ данных. Для удобства и расстановки акцентов характеристики пола разделили на два признака: П1 - пол дерева (1 - М; 2 -МЖ и 3 - Ж) и П2 - степень однодомности (1 -двудомное дерево М или Ж; 2 - преимущественно М или Ж; 3 - однодомное МЖ). Это было сделано в связи с трудностями, которые возникли при интерпретации факторов.
Анализ показывает, что первые два фактора отражают 62% обобщенной дисперсии признаков радиального роста, пола и двудомности (табл. 1). Вектор первого фактора, вес которого составляет 32.9%, показывает увеличение чувствительности с
возрастанием степени однодомности растений, а также повышение изменчивости индексов приростов и доли ж
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.