научная статья по теме ИЗМЕНЧИВОСТЬ И СТАТУС ВНУТРИВИДОВЫХ ФОРМ ПЕСЧАНОЙ ШИРОКОЛОБКИ LEOCOTTUS KESSLERII (COTTIDAE) Биология

Текст научной статьи на тему «ИЗМЕНЧИВОСТЬ И СТАТУС ВНУТРИВИДОВЫХ ФОРМ ПЕСЧАНОЙ ШИРОКОЛОБКИ LEOCOTTUS KESSLERII (COTTIDAE)»

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2015, том 55, № 4, с. 386-396

УДК 597.585.4591.4

ИЗМЕНЧИВОСТЬ И СТАТУС ВНУТРИВИДОВЫХ ФОРМ ПЕСЧАНОЙ ШИРОКОЛОБКИ LEOCOTTUS KESSLERII (COTTIDAE)

© 2015 г. Б. Э. Богданов

Лимнологический институт Сибирского отделения РАН — ЛИН СО РАН, Иркутск E-mail: bakhtiar.bogdanov@mail.ru Поступила в редакцию 18.03.2014 г.; после доработки — 22.09.2014

Представлены результаты исследования фенотипической изменчивости песчаной широколобки Leocottus kesslerii в оз. Байкал и водоёмах байкальского региона. Установлено, что межпопуляцион-ная изменчивость признаков носит градиентный характер, а различия достигают таксономически значимого уровня только между выборками с максимальными и минимальными значениями признаков. Поскольку изменчивость признаков характеризуется первичной интерградацией, а изоляционные барьеры внутри ареала не являются непреодолимыми, представляется нецелесообразным придание самостоятельного таксономического статуса каким-либо формам как в самом Байкале, так и за его пределами. Песчаная широколобка является монотипическим полиморфным видом, фенотипическая обособленность отдельных популяций которого отражает уровень их пространственной и экологической сегрегации.

Ключевые слова: песчаная широколобка Leocottus kesslerii, изменчивость, популяция, подвид, таксономический статус, Байкал.

DOI: 10.7868/S0042875215030029

Песчаная широколобка ЬеосоШш кежкгИ (Оу-bowski, 1874) — эндемичный для Байкала вид, распространённый и за пределами озера. Её ареал охватывает прибрежную зону Байкала в диапазоне глубин от уреза до 150—170 м, озёра Фролиха, Грамнинские и Вернекичерские, бассейн нижнего и среднего течения р. Селенга, в том числе озёра Ивано-Арахл ейской и Гусино-Убукунской групп; систему р. Ангара от истока до зоны подпора Братского водохранилища, нижний створ Братского и зону подпора Усть-Илимского водохранилищ (Талиев, 1955; Тархова, 1962; Коряков, 1977; Карасев, 1987; Плешанов и др., 1990; Пронин и др., 2007).

Широкое распространение и разнообразие условий обитания предопределило географическую и биотопическую изменчивость вида, что послужило основанием для описания из разных частей ареала семи номинальных таксонов: СоПш кеззкги (Dybowski, 1874); С. trigonocephalus (Граци-анов, 1902); С. kessleri bauntovi (Талиев, 1946); РагасоПш (Ьеосоиш) kessleri 1иЬпсш (Талиев, 1955); Р. (Ь.) ре1а^сш (Талиев, 1955); Р. kessleri arachlensis (Тархова, 1962); Р. kessleri gussinensis (Тархова, 1962), валидность которых большей частью не подтвердилась (Талиев, 1955; Коряков, 1977; Скрябин, 1977; Сиделёва, 1982). В настоящее время песчаная широколобка рассматривается как единственный вид рода ЬеосоПш с двумя

подвидами: L. kesslerii arachlensis Tarchova, 1962 — арахлейская песчаная широколобка и L. kesslerii gussinensis Tarchova, 1962 — гусиноозёрская песчаная широколобка (Карасев, 1987; Sideleva, 2003), либо без подвидов (Коряков, 1977; Kottelat, 2006).

Цель работы — изучение фенотипической изменчивости песчаной широколобки в оз. Байкал и за его пределами для ревизии статуса описанных ранее форм.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

В основу работы положен материал, собранный в оз. Байкал и водоёмах байкальского региона в течение полевых сезонов 1994—2007 гг. Рыб отлавливали жаберными сетями с ячеёй 10, 12, 14 мм. Места сбора материала и номера выборок указаны на рисунке. Всего проанализировали 605 экз., в том числе 222 самки (9 выборок) и 383 самца (14 выборок). Биологический анализ проведён по стандартной методике (Правдин, 1966). Возраст определён по отолитам с учётом рекомендаций Чилтон и Бимиша (Chilton, Beamish, 1982). Анализировали только половозрелых особей (фиксированных 4%-ным раствором формальдегида), в основном в возрасте 4+ и 5+, реже 3+ и 6+. Абсолютная длина (TL) исследованных особей варьировала в пределах 61.0—151.8 мм, стандартная (SL) — 51.8—131.8 мм.

Карта-схема района исследований: (□) — ареал песчаной широколобки Leocottus kesslerii. Выборки: 1 — северная оконечность Байкала (зал. Дагарская губа), 2 — западное побережье северного Байкала (зал. Мужинайская губа), 3 — восточное побережье северного Байкала (бухты Фролиха, Томпуда и Шегнанда), 4 — акватория Ушканьих о-вов и п-ова Святой Нос, 5 — прол. Малое Море, 6 — западное побережье среднего Байкала (б. Ая), 7 — восточное побережье среднего Байкала (м. Гремячинский), 8 — Селенгинское мелководье, 9 — южный Байкал (заливы Култук, Лиственничный и б. Большие Коты), 10 — система верхнего течения р. Ангара (Иркутское водохранилище, незарегулированный участок Ангары ниже плотины Иркутской ГЭС и приустьевые участки рек Тальцинка, Иркут и Белая), 11 — оз. Гусиное, 12 — оз. Арахлей, 13 — оз. Грамна, 14 — оз. Кулинда.

Морфометическое исследование выполнено по 5 меристическим и 28 пластическим признакам: число лучей в 1-м (П1) и 2-м (П2) спинных, грудном (Р) и анальном (Л) плавниках, число жаберных тычинок (sp.br.); длина головы (с), длина (/), высота (Н) и ширина туловища, длина (1рс) и высота (И) хвостового стебля, антедорсальное (аП), постдорсальное (pD), антевентральное (аУ), антеанальное (аЛ), пектровентральное (Р-У) и

вентроанальное (У-Л) расстояния, длина оснований 1-го (П1) и 2-го (П2) спинных и анального (Л) плавников, длина наибольших лучей в 1-м (ИП1) и 2-м (ИП2) спинных, анальном (ИЛ), грудном (1Р) и брюшном (1У) плавниках, длина рыла (ао), продольный диаметр глаза (о), заглазничное расстояние (ро), высота головы у затылка (сН) и у вертикали середины глаза (сИ), межглазничное расстояние (/о), длина верхней (1тх) и нижней

(lmd) челюстей. Статистический анализ (Плохин-ский, 1980) выполнен с использованием пакета программ Microsoft Excel 9.0. Для оценки различий использовали i-критерий (Плохинский, 1980) и коэффициент различия CD (Майр, 1971). Половой диморфизм оценивали с использованием обоих показателей, межпопуляционные различия — при помощи CD, различия считались таксономически значимыми при CD > 1.28.

Краткая характеристика мест обитания

Мелководная терраса Байкала представляет собой поверхность выравнивания шириной от 50—75 до 200—800 м, в диапазоне глубин от уреза до 8—20 м, где происходит перегиб к подводному склону. В этой зоне преобладают валунно-галеч-ные и галечно-песчаные грунты, имеются значительные по площади выходы коренных пород. Верхняя зона подводного склона озера характеризуется значительным уклоном дна, имеет ступенчатое строение и значительное расчленение вертикальными врезами — подводными каньонами. Грунты в основном илистые. Отмечаются также отложения песка, гальки и коренные породы (Карабанов и др., 1990).

Верхнее течение р. Ангара на большем протяжении в настоящее время зарегулировано плотинами Иркутского и Братского водохранилищ. Иркутское водохранилище занимает долину Ангары от истока до г. Иркутск; его протяжённость составляет 55 км, ширина 1.0—3.5 км, площадь 154 км2, протяжённость береговой линии 275 км, максимальная глубина 35 м (Овчинников и др., 1999). Незарегулированным сохранился участок реки от плотины Иркутской ГЭС до зоны подпора Братского водохранилища. На этом участке Ангара принимает слева крупные притоки — Иркут, Китой и Белая, справа небольшие реки — Уша-ковка и Куда. Дно реки покрыто преимущественно галькой. На длинных и глубоких плёсах и в устьях притоков встречаются участки с песчаным и илистым дном. Обширные участки дна с медленным течением заняты водной растительностью (Кожов, 1950; Астраханцев, 1962).

Грамнинские озёра расположены на высоте 602 м над уровнем моря, или 147 м над уровнем Байкала. Они заполняют котловины, образованные моренами, перекрывшими долину р. Грамна, притока системы рек Гоуджекит — Тыя. Верхнее Грамнинское озеро занимает по ширине всю долину реки, оно имеет почти правильную овальную форму, площадь около 1 км2, литоральная зона выражена слабо. Нижнее Грамнинское озеро по форме ближе к кругу неправильной формы площадью около 0.6 км, литораль хорошо выражена и занимает большую часть дна. Максимальная глубина верхнего озера 35 м, нижнего — 13 м.

Дно озёр песчано-щебнистое, заиленное (Мац и др., 1980).

Верхнекичерское озеро (555 м над уровнем моря) и оз. Кулинда (570 м над уровнем моря) заполняют котловины в долине р. Кичера. Верхнекичерское озеро имеет площадь около 2 км2, максимальную глубину 16 м и хорошо выраженную литораль. Площадь оз. Кулинда около 6 км2, максимальная глубина 83 м, литоральная зона выражена слабо. Преобладающими грунтами в обоих озёрах являются илы (Пронин и др., 2007).

Озеро Гусиное (550 м над уровнем моря) — самый крупный водоём Гусино-Убукунской озёрной системы; его площадь 164 км2, максимальная глубина 28 м. Грунты песчаные и песчано-или-стые. Озеро связано с реками Темник и Селенга протоками Цаган-Гол и Баян-Гол.

Озеро Арахлей (960 м над уровнем моря) входит в Ивано-Арахлейскую систему озёр, расположенных на водоразделе байкальского и ленского бассейнов. Его площадь 58.5 км2, максимальная глубина 17 м; грунты песчаные и песчано-или-стые. В многоводные годы озеро связано протокой с р. Хилок (приток р. Селенга) (Пронин и др., 2007).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ Изменчивость счётных признаков

Результаты анализа не выявили существенной внутривидовой изменчивости исследованных счётных признаков (табл. 1). Исключение составили краеареальные популяции. Для рыб из озёр бассейна северного Байкала характерно наименьшее число лучей в анальном плавнике, а для гуси-ноозёрских и арахлейских рыб — наибольшее число лучей в грудных плавниках. В некоторых случаях различия по указанным признакам достигают так-сономически значимой величины. Таковые имеют кулиндинская популяция от арахлейской и гуси-ноозёрской по числу лучей в анальном плавнике, а арахлейская — от популяций р. Ангара и восточного побережья среднего Байкала по числу лучей в грудных плавниках.

Изменчивость габитуальных признаков

Половой диморфизм. Для песчаной широколоб-ки отмечался половой диморфизм (Талиев, 1955; Коряков, 1977). По результатам исследования достоверные различия между самцами и самками установлены по 4—18 из 28 признаков (табл. 2). Однако не было найдено ни одного такого, по которому бы о

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком

Пoхожие научные работыпо теме «Биология»