ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2007, том 47, № 2, с. 202-214
УДК 597.584.4.591.4
ИЗМЕНЧИВОСТЬ КАМЕННОЙ ШИРОКОЛОБКИ PARACOTTUS KNERII (COTTIDAE, SCORPAENIFORMES) БАЙКАЛА И ВОДОЕМОВ
БАЙКАЛЬСКОГО РЕГИОНА
© 2007 г. Б. Э. Богданов
Лимнологический институт Сибирского отделения РАН - ЛИН СО РАН, Иркутск
E-mail: bakht@lin.irk.ru Поступила в редакцию 06.03.2006 г.
Исследованы 16 выборок каменной широколобки Paracottus knerii из оз. Байкал, р. Ангара и семи водоемов байкальского и ангарского бассейнов. Рассмотрена изменчивость пластических и мери-стических признаков. Установлено, что изменчивость ряда признаков биотопически обусловлена и направлена на адаптацию рыб к глубоководному обитанию и обитанию в условиях быстрого течения. Есть также признаки, изменчивость которых не проявляет каких-либо закономерностей и является следствием прерывистости ареала вида. Показано, что отдельные пары популяций имеют по ряду признаков различия, соответствующие подвидовому (CD > 1.28) и видовому уровням (наличие хиатуса). Однако все такие пары связаны "кольцевыми перекрываниями", что не позволяет рассматривать их как самостоятельные таксоны.
Каменная широколобка РагасоПш Ывт - ши-рокоареальный вид, распространенный в бассейнах Енисея и Байкала (Дыбовский, 1876; Яковлев, 1890; Кожов, 1942; Талиев, 1955; Гундризер, 1970; Коряков, Сиделев, 1976; Коряков, 1977; Богданов, 2000; Решетников, 2002). То, что каменная широколобка имеет обширный ареал и населяет разнообразные по абиотическим условиям водоемы, предопределило географическую и биотопическую изменчивость вида. Последнее нашло отражение в выводе Талиева (1955) о "значительном полиморфизме" каменной широколобки. Ранее две локальные формы были описаны как самостоятельные таксоны: часть популяции, обитающей у побережья Ушканьих о-вов, как вид - островная широколобка Р. insularis (Талиев, 1955) и популяция оз. Верхняя Агата (бассейн Нижней Тунгуски -Енисея) как подвид - путоранская каменная широколобка Р. ЫвгйрШотта (Коряков, Сиделев, 1976). Позднее Р. insularis был сведен в синонимию Р. Ывгй (Коряков, 1977; Сиделева 1982), при этом было высказано мнение о возможности выделения в подвид популяции оз. Кара-Холь (Коряков, 1977).
Цель настоящей работы - выявить масштабы и закономерности изменчивости морфологических признаков каменной широколобки, обитающей в различных зоогеографических районах оз. Байкал и водоемах байкальского и ангарского бассейнов.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
В основу работы положен материал, собранный в течение полевых сезонов 1994-2003 гг. Рыб
отлавливали жаберными сетями и сачком, фиксировали 4%-ным раствором формальдегида. При определении мест сбора материала в Байкале за основу была принята схема зоогеографического районирования, предложенная Талиевым (1955). Всего собрано и проанализировано 16 выборок общей численностью 405 экз., в том числе 8 выборок в пределах следующих фаунистических районов Байкала: юго-восточного (в районе пос. Слю-дянка, 23 экз.); юго-западного (бухта Большие Коты, 23 экз.), в границах данного района отдельно рассмотрена выборка из истока Ангары (сублитораль: 50-200 м, 30 экз.); среднебайкальского (восточное побережье о. Ольхон, 50 экз.); западного переходного (бухта Солонцовая, 30 экз.): северного (бухта Шегнанда, 30 экз.); ушканского (литораль Большого Ушканьего о-ва, 32 экз.) и восточного переходного (западное побережье п-ова Святой Нос, 31 экз.); а также 8 внебайкаль-ских выборок из: верхнего течения Ангары (27 экз.); рек Тальцинка (30 экз.), Безголовка (12 экз.), Грамна (21 экз.) Белая (21 экз.), Ока (6 экз.), Монгоша (13 экз.) и оз. Соболиное (26 экз.) (рис. 1).
Морфологическое описание проведено по 4 меристическим признакам: число лучей в 1-м (П1) и 2-м (02) спинных, грудном (Р) и анальном (А) плавниках; и 29 пластическим признакам: ТЬ -общая длина тела, SЬ - стандартная длина тела, длина головы (с), длина (Ь), высота (Н) и ширина туловища (В), длина (рГ) и высота (И) хвостового стебля, антедорсальное (аП), постдорсальное (рП), антевентральное (аУ), антеанальное (аА), пектровентральное (РУ) и вентроанальное (УА)
ИЗМЕНЧИВОСТЬ КАМЕННОЙ ШИРОКОЛОБКИ PARACOTTUS KNERII
203
Рис. 1. Карта-схема района исследований: 1 - район пос. Слюдянка, 2 - бухта Большие Коты, 3 - пролив Ольхонские Ворота и восточное побережье о. Ольхон, 4 - бухта Солонцовая, 5 - бухта Шегнанда, 6 - литораль Большого Ушка-ньего о-ва, 7 - западное побережье п-ова Святой Нос, 8 - исток Ангары (сублитораль: 50-100 м), 9 - верхнее течение Ангары, 10 - р. Тальцинка, 11 - оз. Соболиное, 12 - р. Безголовка, 13 - р. Грамна, 14 - р. Белая, 15 - р. Ока, 16 - р. Монгоша.
расстояния, длины оснований 1-го (ID1) и 2-го (ID2) спинных и анального (lA) плавников, длины наибольших лучей в 1-м (hD1) и 2-м (hD2) спинных, анальном (hA), грудном (IP) и брюшном (IV) плавниках, длина рыла (ao), продольный диаметр глаза (о), заглазничное расстояние (op), ширина головы (bc), высота у затылка (hcz), высота у вертикали середины глаза (hco), межглазничное расстояние (io), длины верхней (lmx) и нижней (lmd) челюстей.
Полученные данные обработаны стандартным методом статистического анализа (Плохин-ский, 1980). Для оценки различий рассчитан коэффициент различия - CD (Майр, 1971). Сравнение выборок проведено методами факторного (PCA) и кластерного (UPGMA) анализов. Для построения статистических графиков использовали пакеты программ Statistica версии 5.0 A. и SPSS 8.0.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Результаты морфометрического анализа приведены в табл. 1 и 2. На рис. 2 представлены денд-рограммы сходства 16 выборок по совокупности меристических (рис. 2а) и пластических (рис. 26)
признаков, иллюстрирующие фенетические отношения популяций каменной широколобки исследованных водоемов.
На дендрограмме сходства по меристическим признакам анализируемые выборки сгруппированы в четыре кластера. Один кластер образуют выборки из верхнего течения Ангары, Тальцинки и истока Ангары, другой - выборки из всех байкальских популяций, третий - выборки из рек Белая, Грамна и оз. Соболиное, четвертый - выборки из рек Ока и Монгоша (рис. 2а).
На дендрограмме сходства по пластическим признакам представлены два кластера. Первый образован выборками из байкальских популяций и популяций из верхнего течения Ангары и ее притока - Тальцинки. Второй кластер образован выборками из популяций горных притоков Байкала и Ангары. В этот же кластер вошла и одна выборка из литорали Байкала (п-ов Святой Нос), а выборка из р. Безголовка (приток Байкала) обозначилась отдельной веткой (рис. 26).
Сравнительный анализ с использованием коэффициента СБ показал наличие различий соответствующих подвидовому уровню (СБ > 1.28) между многими парами выборок (табл. 3). Кроме
Таблица 1. Морфологические признаки каменной широколобки РагасоПш кпвги из разных районов оз. Байкал
Признак Исток р. Ангары (п = 30) Юго-восточный район (п = 23) Юго-западный район (п = 23) Средне-байкальский район (п = 50) Западный переходный район (п = 30) Северный район (п = 30) Восточный переходный район (п = 31) Ушканский район (п = 32)
ТЬ 109.6 91 .0 85.8 87 .0 93.0 97 .5 93 .0 91. 5
98.2-123.4 80. 1 -105.1 79. 3 -105.1 70. 8 -110.6 85 - 106.8 83. 9-120 85. 2 -108.5 80-115
SЬ 93 .9 76. 5 71.6 73. 2 78. 6 8 1.8 78.9 77. 8
81. 8 -109.6 67. 5-88.3 66. 5 -89.2 М 59. 3 -95 еристические пр 70. 7-91.2 изнаки 70. 2 -104.3 72. 1 -94.3 66. 5-99.0
D1 8.2 ± 0.11 8. 0 ± 0.07 7. 9 ± 0.11 7. 5 ± 0.07 7. 8 ± 0.10 7. 8 ± 0.09 7. 8 ± 0.08 7. 8 ± 0.09
7 -9; 0.62 7 -9; 0.36 7 -9; 0.54 7 -8; 0.50 7 -9; 0.56 6 -8; 0.50 7 -9; 0.47 7 -9; 0.50
D2 1 7 .4 ± 0.13 1 7 .4 ± 0.16 1 7 .5 ± 0. 1 4 1 6 .9 ± 0.11 1 7.3 ± 0.13 1 7 .5 ± 0. 1 2 1 7 .1 ± 0.12 1 7.2 ± 0.14
16 - 19; 0.72 16-19; 0.77 16- 19; 0.65 15 - 19; 0.79 16-19; 0.73 16-19; 0.67 16 - 19; 0.64 16- 19; 0.82
Р 1 6 .7 ± 0.09 1 7 .0 ± 0.09 1 6 .7 ± 0. 1 1 1 6 .7 ± 0.08 1 6.7 ± 0.12 1 6 .8 ± 0. 1 0 1 6 .9 ± 0.07 1 6.9 ± 0.10
16 - 18; 0.51 16-18; 0.42 16- 18; 0.53 16 - 18; 0.55 15-18; 0.64 16-18; 0.56 16 - 18; 0.39 16- 18; 0.54
А 1 3 .5 ± 0.11 1 3 .8 ± 0.15 1 3 .9 ± 0. 1 1 1 3 .9 ± 0.07 1 3.7 ± 0.10 1 4 .2 ± 0. 1 2 1 4 .1 ± 0.07 1 4.0 ± 0.11
12 - 15; 0.62 13-15; 0.72 13- 15; 0.54 Пла 13- 15; 0.51 стические призна 13-15; 0.57 ки в % SЬ 13-15; 0.65 13- 15; 0.39 12- 15; 0.64
с 30. 1 ± 0 .26 32. 5 ± 0.34 32. 4 ± 0.32 30. 9 ± 0 .17 32. 1 ± 0.21 30. 8 ± 0.23 31. 1 ± 0.13 31. 4 ± 0.19
26.0-32.5; 1.45 28.6-34.8; 1.63 29.4-35.5; 1.55 28. 3 -33.4; 1.18 29. 3 -34.5; 1.16 28.8-34.5; 1.26 29.0-32.6; 0.72 29. 1 -33.6; 1.07
Ь 76. 7 ± 0 .52 70. 9 ± 0.51 69. 6 ± 0.27 73. 1 ± 0 .32 71. 1 ± 0.26 74. 1 ± 0.36 74. 6 ± 0 .29 73. 8 ± 0.42
65. 1 -81.1; 2.85 62.6-75.2; 2.44 66.4-71.5; 1.27 67.8-78.5; 2.24 68. 5-75.2; 1.45 72.0-82.6; 1.99 70.6-77.2; 1.63 68. 8-80.5; 2.38
Н 24. 9 ± 0 .33 22. 4 ± 0.38 23. 1 ± 0.24 22. 0 ± 0 .19 22. 8 ± 0.22 23. 1 ± 0.24 21. 1 ± 0 .29 21. 2 ± 0.32
22.3 -29.2; 1.83 19. 1 -26.0; 1.81 20.7-25.7; 1.17 19.4 -26.4; 1.35 20. 9-25.4; 1.23 20.6-25.6; 1.33 17. 8 -25.2; 1.63 17. 9-24.2; 1.81
h 7 .6 ± 0. 13 7. 7 ± 0 .22 7 .2 ± 0.14 7 .1 ± 0. 11 7 .3 ± 0.08 7 .4 ± 0.16 6 .6 ± 0. 07 7 .1 ± 0.10
6. 1 -9.2; 0.71 6. 5 -11.9; 1.04 6. 0 -8.3; 0.67 4. 8 -8.8; 0.79 6. 6-8.2; 0.46 6. 0 -9.9; 0.88 5. 5 -7.3; 0.42 6. 0-8. 3; 0.56
В 22. 9 ± 0 .46 19. 1 ± 0.33 20. 9 ± 0.47 19. 1 ± 0 .16 19. 8 ± 0.23 20.5 ± 0 .22 20. 2 ± 0 .24 20. 3 ± 0.29
17.7 -28.1; 2.53 16. 8-23.7; 1.56 16. 2 -24.7; 2.25 16. 5 -21.6; 1.16 17. 9-22.4; 1.25 18. 5 -23.2; 1.22 18.0 -23.7; 1.35 17. 0-23.5; 1.66
aD 36. 7 ± 0 .32 37. 5 ± 0.37 39. 4 ± 0.46 36. 8 ± 0 .19 37. 8 ± 0.22 37. 5 ± 0.24 36. 1 ± 0.19 36. 5 ± 0.55
31.0 -39.5; 1.76 33.4-40.8; 1.75 36.3 -46.6; 2.20 30. 8 -39.1; 1.33 35. 6-39.9; 1.18 35.7-41.2; 1.30 34.4-38.2; 1.04 23.2-39.9; 3.12
ш О П ч О о
К Х
Т
К О
а О
ч К К
г
2
о о о
01 о
ч
и >
д о
и
ш О П ч О о
К X
Т
К О
а О
ч К К
н о £
О
г
2
(О
О
о о
Признак Исток р. Ангары (п = 30) Юго-восточный район (п = 23) Юго-западный район (п = 23) Средне-байкальский район (п = 50) Западный переходный район (п = 30) Северный район (п = 30) Восточный пере
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.