ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, том 83, № 12, с. 1499-1507
УДК 599.735.3(571.6)
ИЗМЕНЧИВОСТЬ КРАНИОМЕТРИЧЕСКИХ ПАРАМЕТРОВ УССУРИЙСКОГО ПЯТНИСТОГО ОЛЕНЯ (CERVUS NIPPON HORTULORUM, ARTIODACTYLA, CERVIDAE) ПРИМОРЬЯ
© 2004 г. И. С. Шереметьев1, Г. П. Салькина2, |А. С. Богачев3
1Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток 690022 e-mail: sheremet@ibss.dvo.ru 2Лазовский государственный заповедник, пос. Лазо 692890 3Приморская государственная сельскохозяйственная академия, Уссурийск 692510
Поступила в редакцию 30.10.2003 г.
Проведен анализ географической и половозрастной изменчивости краниометрических параметров уссурийского пятнистого оленя, Cervus nippon hortulorum Swinhoe 1864, Приморья. Выявлены основные тенденции изменения черепа в зависимости от условий обитания популяций. Обсуждается вопрос о дифференциации популяций пятнистого оленя Приморья.
Восстановленный ареал пятнистого оленя, Cervus nippon Temminck, в Восточной Азии занимал территорию от Северного Вьетнама до Приморья и включал некоторые острова Тихого океана. В настоящее время естественный ареал вида состоит из множества изолированных участков (Гептнер и др., 1961; Данилкин, 1999; А pictorial ..., 1994). По современным представлениям (Соколов, 1959) все описанные формы пятнистого оленя принято объединять в четыре подвида: С. nippon nippon Temminck (Японские о-ва), C. nippon taiouanus Blyth (о-в Тайвань), C. nippon kopschi Swinhoe (Китай к югу от р. Хуанхэ) и C. nippon hortulorum Swinhoe (Китай к северу от р. Хуанхэ, Корея и Приморье). Из них C. nippon kopschi и C. nippon hortulorum, по-видимому, идентичны (Флеров, 1952). Таким образом, уссурийский пятнистый олень, обитающий в Приморье, является представителем единого материкового подвида. В течение XIX и XX вв. ареал уссурийского пятнистого оленя в Приморье, включавший всю материковую часть до 47° с.ш. и многие острова в заливе Петра Великого (Бромлей, Кучеренко, 1983; Шереметьев, 2001), сократился и в настоящее время представляет собой несколько разобщенных участков, главным образом на юге края. По географическому положению выделяются три основных изолированных участка: юго-запад Приморья, Лазовский заповедник с прилегающими территориями и о-в Аскольд.
До недавнего времени большое поголовье пятнистых оленей изолированно содержалось в пантовых хозяйствах на юго-западе Приморья. В связи с этим возник вопрос о морфологической раз-нокачественности популяции пятнистого оленя в Приморье - помимо собственно уссурийского
пятнистого оленя, называемого "аборигенным", в отдельные категории выделялись особи естественной популяции о-ва Аскольд и особи поголовья, содержащегося в оленепарках пантовых хозяйств (Присяжнюк, 1981, 1981а).
Основанием для дифференциации служили меньшие размеры и масса тела островных и парковых особей, некоторые специфические черты, такие как короткомордость парковых особей, ряд поведенческих особенностей и др., а причиной -истощение кормовых ресурсов островных пастбищ и в вольерах парков (Присяжнюк, 1973; Данилкин, 1999). При этом утверждалось, что парковые особи, попадая в естественную среду, не только сохраняют свою морфологическую самостоятельность, но и изменяют общий морфотип естественной популяции в окрестностях парков, скрещиваясь с дикими особями, и что собственно уссурийский пятнистый олень в Приморье сохранился только на ограниченных участках восточного макросклона Южного и Среднего Сихотэ-Алиня, в частности в Лазовском заповеднике (Бромлей, 1981). На этом положении основывалось дифференцированное отношение к регуляции численности пятнистого оленя в Приморье и внесение "аборигенных" популяций в Красную книгу СССР (Бромлей, 1981; Присяжнюк, 1981а).
Общепризнано, что краниометрические параметры особей являются гораздо более надежным индикатором дифференциации популяций, чем размерно-весовые. Несмотря на это, изменчивость краниометрических параметров уссурийского пятнистого оленя до настоящего времени оставалась неизученной в основном из-за отсутствия материала (Данилкин, 1999).
осн
кб
мд
мш
Рис. 1. Схема измерений черепа (по: Европейская и сибирская косули, 1992): мд - максимальная длина; кб - кондило-базальная длина; осн - основная длина; мш - максимальная ширина; сш - скуловая ширина; мг - межглазничное расстояние; лч - длина лицевой части; нк - длина носовой кости; вз - длина верхнего ряда зубов; мк - ширина мозговой капсулы; нч - длина нижней челюсти; нз - длина нижнего ряда зубов; дд - длина диастемы.
Целью данной работы было изучение особенностей половозрастной и географической изменчивости краниометрических параметров уссурийского пятнистого оленя Приморья.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
В работе использован краниологический материал по уссурийскому пятнистому оленю из Приморья, хранящийся в Приморской государственной сельскохозяйственной академии (п = 140), Лазовском государственном заповеднике (п = 74), Зоологическом музее МГУ (п = 69), музеях Зоологического института РАН (п = 49), Биолого-почвенного института ДВО РАН (п = 8), и ДВГУ (п = 1).
Измерения черепа (рис. 1) сделаны в соответствии со стандартизованной схемой (Европейская и сибирская косули, 1992). Возраст оленей, если он не был указан, определяли по методу Миролю-бова и Рященко (1948). Согласно их данным при рождении с каждой стороны верхней и нижней челюсти имеется по три молочных предкоренных зуба. В 2-3 месяца вырастают первые пары коренных зубов, а в 6-8 месяцев прорезываются и в 1-1.6 лет вырастают обе вторые пары коренных зубов. Рост зубов завершается у большинства особей к трем годам, и далее возраст можно определить по стиранию коронок, что для данного вида дает очень ненадежные результаты. При изучении
географической изменчивости для формирования выборок использованы только взрослые особи, т.е. особи с вполне развитой зубной системой. Самцы и самки включены в отдельные выборки.
Для оценки различий между выборками использован критерий Крускала-Уоллиса. Статистически достоверными различия признаны при уровне значимости p < 0.001. Для оценки общего уровня полового диморфизма в разных популяциях использован стандартный дискриминантный анализ. Вычисления производились с помощью модулей Statistica 6.0 для Windows.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
В целом по краниометрическим параметрам (табл. 1) популяция уссурийского пятнистого оленя, обитающего в Приморье, характеризуется широкой изменчивостью (коэффициент вариации 3.2-10.8% у самок и 3.8-13.2% у самцов).
Географическая изменчивость. При формировании выборок были учтены следующие обстоятельства: 1. В настоящее время три основных участка обитания пятнистых оленей в естественных условиях пространственно разобщены (юго-запад Приморья, Лазовский заповедник с прилегающими территориями и о-в Аскольд), что дало основание на первом этапе анализа рассматривать их раздельно. 2. Формирование паркового поголовья происходило в основном в период, ког-
Таблица 1. Промеры черепа (мм) взрослых особей уссурийского пятнистого оленя из Приморья
Параметр Самки Самцы
п М ± т о Ыш п М ± т о Ыш
Максимальная длина 175 281.9 ± 0.69 9.2 250-305 93 305.6 ± 1.62 15.6 270-337
Кондилобазальная длина 174 270.4 ± 0.67 8.86 244-299 95 291.8 ± 1.58 15.5 260-326
Основная длина 173 251 ± 0.68 8.98 207-275 95 273 ± 1.54 15 240-304
Максимальная ширина 180 117.2 ± 0.32 4.3 102-127 105 136.9 ± 0.86 8.8 112-155
Скуловая ширина 180 114.1 ± 0.38 5.1 98-124 104 128.8 ± 0.85 8.7 92-140
Межглазничное расстояние 180 83.6 ± 0.67 9.05 67-105 106 101.6 ± 1.3 13.4 63-127
Длина лицевой части 96 155.1 ± 0.73 7.13 139-170 42 164.5 ± 1.92 12.5 140-185
Длина носовой кости 180 96.7 ± 0.54 7.3 81-113 105 106.7 ± 0.87 9 87-125
Длина верхнего ряда зубов 181 82.4 ± 0.28 3.8 70-93 107 87.4 ± 0.44 4.6 77-97
Ширина мозговой капсулы 179 75.9 ± 0.25 3.4 70-88 106 82.4 ± 0.43 4.45 73-91
Длина нижней челюсти 152 220.5 ± 1.03 12.7 195-251 75 235.8 ± 1.04 9.1 215-254
Длина нижнего ряда зубов 154 89.6 ± 0.39 4.8 76-102 77 93.6 ± 0.41 3.65 87-107
Длина диастемы нижней челюсти 154 59.2 ± 0.50 6.3 42-86 77 66.6 ± 0.78 6.9 57-89
да естественные популяции уссурийского пятнистого оленя на материковой части Приморья составляли одно целое. В вольерах парков олени до настоящего времени находились в сходных условиях содержания. 3. Выборка, состоящая из черепов особей оленепарка на п-ве Янковского на юго-западе Приморья, достаточно многочисленна и получена на начальном периоде вольерного содержания, т.е. до 1930 г. Это дало основание на первом этапе анализа рассматривать ее отдельно как от выборки, полученной из современных оле-непарков, так и от всех диких особей. Все это и определило первоначальное число выборок: 1 -о-в Аскольд (самки п = 38, самцы п = 7); 2 - Лазовский заповедник с прилегающими территориями (самки п = 18, самцы п = 28); 3 - оленепарк п-ва Янковского (самки п = 44, самцы п = 18); 4 - другие оленепарки (всего 5) юго-запада Приморья (самки п = 71, самцы п = 50); 5 - дикие особи юго-запада Приморья (самки п = 11, самцы п = 4).
Выборка, состоящая из черепов пятнистых оленей Лазовского заповедника и прилегающих к нему территорий, представляет в данном анализе выделяемую ранее некоторыми специалистами (Бромлей, 1981; Присяжнюк, 1981, 1981а) "аборигенную" популяцию пятнистого оленя Приморья, морфологические характеристики которой не могли измениться в результате истощения кормовых ресурсов и должны служить эталоном для сравнения. В соответствии с этой же логической установкой из остающихся четырех популяций наиболее близкой к ней по уже указанным причинам следует считать популяцию оленепарка п-ва Янковского и первой включить ее в сравнение с эталонной материковой. Сравнение выборок самок показывает, что по 12 из 13 рассматриваемых
краниометрических параметров различия недостоверны (табл. 2). При статистически высокой достоверности различий по длине верхнего ряда зубов выборки все же частично перекрываются (рис. 2). Статистически достоверных различий между соответствующими выборками самцов не выявлено (табл. 3).
На следующем этапе сравнения нами взята выборка, представляющая популяцию о-ва Аскольд
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.