ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2009, том SS, № б, с. 6S5-693
УДК 595.771:575.857
ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ В ЛОКАЛЬНЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ ЛИЧИНОК НЕКОТОРЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ КРОВОСОСУЩИХ КОМАРОВ КОМПЛЕКСА CULEX PIPIENS (DIPTERA, CULICIDAE)
© 2009 г. Е. Б. Виноградова1, С. Б. Ивницкий2
Зоологический институт РАН, С.-Петербург 199034, Россия 2Биологический факультет Московского государственного университета, Москва 119992, Россия
e-mail: ivnitsky@mail.ru Поступила в редакцию 13.03.2008 г.
Изучена изменчивость 13 морфологических количественных признаков личинок представителей комплекса Culex pipiens - городского комара C. pipiens f. molestus и C. torrentium. Эти виды характеризуются высокими темпами экологических и эволюционных процессов, возникающих под влиянием антропогенных изменений внешней среды, в частности, адаптацией к обитанию в городских подземных биотопах. Сравнительное исследование 4 географических популяций показало различие в темпах дивергенции разных морфологических структур личинок. У более "старого" вида C. torrentium две популяции различаются по структурам морфологического трофического комплекса, имеющего большую функциональную нагрузку, в то время как структуры с малой нагрузкой находятся в устойчивом состоянии. Напротив, у более "молодой" формы, городского комара, активно осваивающего новые биотопы, популяционные различия затрагивают структуры с малой функциональной трофической нагрузкой (признаки сифона и последнего брюшного сегмента), структуры же трофического комплекса не дивергируют. Обсуждаются возможные механизмы и сценарии отмеченных морфологических преобразований и их роль в процессе эволюции личиночной фазы комаров.
Широко распространенные во всем мире как активные кровососы людей и переносчики возбудителей многих заболеваний человека и животных, комары комплекса Culex pipiens являются хорошим примером стремительных экологических и эволюционных преобразований в условиях антропогенных изменений окружающей среды. Эти процессы сопровождаются освоением новых, в том числе синантропных, местообитаний, изменением физиологических особенностей, расширением круга переносимых возбудителей заболеваний.
Комплекс Culex pipiens включает два наиболее распространенных вида - C. pipiens L. и C. quin-quefasciatus Say (или подвида, по мнению других авторов), а также C. pipienspallens Coq., C. austral-icus Dobr. et Drum. и близких к ним C. vagans Wied. и C. torrentium Mart. (Vinogradova, 2000). Особенность этой группы заключается в том, что ее члены при незначительной морфологической дифференциации характеризуются существенными физиологическими различиями (Vinogradova, 2000, 2003). Среди морфологических признаков наибольшее диагностическое значение имеют особенности строения гениталий самцов и сифона личинок, особенно величина сифонального индекса. У личинок C. pipiens большая изменчивость последнего, а также числа ветвей 1-го и 2-го сифональных
пучков обусловлена скрещиванием автогенной и неавтогенной форм (2Йио-Топ§ е! а1., 1999; Уто-§гаёоуа, 2000). Известна географическая (широтная и долготная), биотопическая (Уто§гаёоуа е! а1., 1996), модификационная изменчивость, связанная с температурными условиями развития личинок (ИгЪапеШ е! а1., 1981; У^гаёоуа, 2000). Показано, что сифональный индекс у С. гоггвпйыт варьировал от 4.4 до 6.3 в подмосковной популяции (Виноградская, 1970) и от 4.9 до 7.3 (в среднем 6) в популяции из Германии (БсИегрпег, 1960).
Физиологические и экологические различия включают автогению (способность формировать первую порцию яиц без кровососания), стенога-мию (способность спариваться в ограниченном пространстве) или эвригамию (необходимость большого пространства для спаривания), репродуктивную диапаузу, а также антропофилию и орнитофилию.
С. ргргет представлен двумя формами (биотипами, или экотипами) - номинативной формой р1р1еш и формой шо1ез1ш, хорошо известной как городской, или подвальный комар (некоторые авторы считают их подвидами). Форма шо1ез1ш в качестве самостоятельного вида С. molestus была описана из Египта еще в конце XVIII в., а с 20-х гг. XX в. эти комары впервые были отмечены в городах Европы. Здесь они заселили такую специ-
фическую нишу, как подтопленные водой подвалы, метро и подобные подземные биотопы, где происходит их круглогодичное размножение. Городские комары известны из Европы, Азии, Северной и Южной Америк.
Форма pipiens - неавтогенная, эвригамная, имеет диапаузу, питается большей частью на птицах, но в последнее время увеличивается число ее антропофильных популяций. Форма molestus -автогенная, стеногамная, не способна диапаузи-ровать, предпочитает питаться на людях. Автогения оказалась скоррелированной с величиной си-фонального индекса личинок, поэтому, несмотря на значительную его индивидуальную изменчивость, среднее значение сифонального индекса пригодно для различения двух форм на популяци-онном уровне - у автогенной формы обычно оно составляет 4.4 и менее, а у неавтогенной 4.8 и более (Vinogradova et al., 1996)
На территории России встречаются C. pipiens (обе формы), C. torrentium и C. vagans. C. pipiens и C. torrentium считают видами-двойниками (Гуце-вич и др., 1970; Dahl., 1988; Виноградова, 1997). Биологически C. torrentium сходен с формой pipiens, оба вида имеют общие личиночные биотопы, часто очень загрязненные органикой. Эти комары встречаются как в виде однородных, так и смешанных популяций, последние отмечены в Швеции (Raymond, 1995), Англии (Service, 1968) и России (Федоров, 1983; Виноградова, Ода, 1990; Vinogradova, Shaikevich, 2007; Vinogradova et al., 2007). C. torrentium и автогенная форма molestus биотопически разобщены, так как в умеренном климате стабильные популяции городского комара могут существовать только в подвалах и только летом, в качестве исключения возможно их развитие в наземных водоемах. Методами традиционной таксономии C. pipiens и C. torrentium более или менее удовлетворительно различаются только на имагинальной стадии по строению гениталий самцов (Гуцевич и др., 1970; Dahl, 1988; Федорова, Шайкевич, 2007). Однако их можно уверенно дифференцировать молекулярными методами (Виноградова, Шайкевич, 2005; Храброва и др., 2005, 2006; Shaikevich, 2007). Различия в нук-леотидном составе митохондриальной ДНК COII гена между этими видами составляют 2.1%, что примерно соответствует 1 млн. лет со времени их дивергенции (DeSalle et al., 1987; Guillemaud et al., 1997), это же подтверждает и полиморфизм начальной и терминальной областей COlI гена (Shaikevich, 2007). Дивергенция форм molestus и pipiens произошла, видимо, на 920 тыс. лет позже, что вытекает из различий в их нуклеотидном составе, равных 0.17% (Shaikevich, 2007).
Для того чтобы приблизиться к пониманию причин стремительных эволюционных перестро-
ек, наблюдаемых у комаров комплекса C. pipiens, была изучена изменчивость ряда количественных морфологических признаков в нескольких популяциях C. torrentium и C. pipiens f. molestus. Выбор морфологических количественных признаков личинок в целях изучения процесса дивергенции и адаптации комаров определяется следующими обстоятельствами.
Представление о характере и типе питания как факторе, связывающем в единое целое процессы эволюции личиночной и имагинальной фаз комаров семейства Culicidae, было обосновано Мон-чадским еще в 1937 г. Тип питания каждой из фаз развития взаимно обусловлен, и изменение этого типа у одной фазы вызывает компенсаторное изменение у другой. У подсемейства Culicinae личинки большей частью являются растительноядными, а имаго питаются кровью, хотя и здесь имеются рода (Megarhinus и Lutzia) c хищными личинками и растительноядными или факультативно кровососущими имаго. У отдельных видов ко-маров-кулицид, мокрецов, слепней и других длинноусых двукрылых имеет место автогения, т.е. перемещение функции накопления резервных питательных веществ, необходимых для овогенеза, на личиночную стадию (Глухова, 2002). Известно, что проявление автогении контролируется эндогенным (генетическим и гормональным), экзогенными факторами, в частности количеством и качеством личиночного питания, и некоторыми другими (Spielman, 1971). Особенно детально эти механизмы изучены у городского комара C. pipiens f. molestus (Vinogradova, 2000).
Помимо этого, для многих представителей комаров рода Aedes было показано, что именно на личиночной фазе в первую очередь действуют факторы, приводящие к морфологической дивергенции популяций и видов. Эти факторы дивергенции, связанные с особенностями питания, определяют освоение личинками комаров рода Aedes разных трофических ниш или типов водоемов (Ивницкий, 1994). Иными словами, у личинок расхождение по нишам идет за счет морфологических адаптаций, а у имаго - преимущественно за счет физиологических или поведенческих признаков. В свою очередь, стратегия питания личинок во многом определяется особенностями их морфологических структур, входящих в так называемый трофический функциональный комплекс (Гуцевич и др., 1970). Можно предположить, что освоение комарами формы molestus городских местообитаний также в какой-то степени определяется способностью личинок развиваться в новых специфических условиях. Это требует соответствующих преобразований их морфологии. Поэтому представляется целесообразным исследовать причины дивергенции в группе C. pipiens, изучая те морфологические признаки личинок,
которые в разной степени связаны с особенностями питания.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
В работе изучена изменчивость количественных морфологических признаков двух видов комплекса Culexpipiens: C. torrentium и C. pipiens f. molestus. Первый из видов, как отмечено выше, - более древний и, помимо этого, менее связан с синантропными местообитаниями по сравнению с формой molestus. Вероятно, адаптация популяций C. torrentium к различным естественным условиям обитания и их дивергенция выражены сильнее, чем у формы molestus, которая лишь недавно начала эволюционировать в синатропных условиях.
Личинки IV стадии C. torrentium были собраны в заполненных водой открытых бочках в поселке "69 км" (60° с.ш., 30° в.д
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.