ЛЕСОВЕДЕНИЕ, 2007, № 1, с. 65-69
УДК 630X581.15:582.477.6
ОРИГИНАЛЬНЫЕ СТАТЬИ
ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ СИБИРСКИХ ВИДОВ МОЖЖЕВЕЛЬНИКА*
© 2007 г. С. Г. Князева
Институт леса СО РАН им. В.Н. Сукачева 660036 Красноярск, Академгородок e-mail: lnstitute@forest.academ.ru Поступила в редакцию 7.09.2005 г.
Исследована изменчивость и корреляционная структура горных популяций четырех видов можже-вельников, произрастающих на территории Сибири. Установлено, что можжевельники секции Sabina отличаются более высоким уровнем изменчивости большинства изученных признаков по сравнению с можжевельником обыкновенным из секции Juniperus. Определены признаки, по которым виды секции Sabina наиболее четко отличаются друг от друга. Установлены общие закономерности и особенности корреляционной структуры популяций разных видов.
Можжевельник, изменчивость.
Juniperus L. является самым крупным родом в семействе кипарисовых (Cupressaceae L.). Он включает в себя более 60 видов, распространенных в северном полушарии от субарктической тундры до полупустынь и высокогорий. На территории бывшего СССР произрастает 16 видов. Из них в Сибири обитает 4 вида: J. communis L., J. davurica Pall., J. sabina L., J. pseudosabinaFisA. et С.А. May. Первый вид относят к секции Juniperus, который обладает только игловидными листьями и шишками с 1-3 семенами. Остальные три вида входят в секцию Sabina, листья которых частично или полностью чешуйчатые, прижатые к побегу, шишки с 1-6 семенами.
Все виды внутри каждой секции довольно близки между собой как по морфологическим признакам, так и по их биологии и экологии. Поэтому проблема таксономических отношений видов рода Juniperus до сих пор остается открытой и требует рассмотрения на популяционном уровне.
Трудности разделения видов также связаны с тем, что можжевельники относятся к полиморфным видам, для которых характерна большая изменчивость многих морфологических признаков их генеративных и вегетативных органов. Это объясняется весьма обширными ареалами, где отдельные популяции попадают в различные условия произрастания, и большой морфологической и физиологической пластичностью, характерной для видов рода можжевельник в силу их
относительной эволюционной молодости [2, 3,
*
Работа выполнена при финансовой поддержке интеграционного проекта СО РАН №145 и проекта РАН 12.1 "Разработка научных основ мониторинга разнообразия лесов Сибири".
10]. Другой причиной может быть также способность видов образовывать множество переходных, весьма изменчивых форм в зонах их совместного произрастания [4]. Эти факты свидетельствуют об интенсивных микроэволюционных процессах в пределах рода, приводящих к образованию новых внутривидовых единиц, а в дальнейшем и новых видов.
ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ
Нами проведено исследование горных популяций четырех видов можжевельника: обыкновенного (J. communis L.), казацкого (J. sabina L.) и ложноказацкого (J. pseudosabina FisA.et С.А. May.), произрастающих на Горном Алтае (плато Укок, 2000 м над ур. моря), и даурского (J. davurica Pall.), собранного в Восточном Забайкалье (также в высокогорных условиях, 1500 м над ур. моря). Для удобства описания результатов можжевельники казацкий, ложноказацкий и даурский мы называем чешуйчатолистными, поскольку они наряду с игольчатой имеют и чешуевидную хвою, в то время как можжевельник обыкновенный - только игольчатую.
Оценена индивидуальная изменчивость признаков вегетативных и генеративных органов в выборках из 30 особей. Первые три вида произрастали совместно в одинаковых условиях на северо-западном склоне, на каменистых россыпях; можжевельник даурский - в сходных условиях на северном склоне. Таким образом, можно предположить, что обнаруженные отличия уровней изменчивости признаков и корреляционных структур в первую очередь будут определяться видовой принадлежностью исследуемых параметров.
Таблица 1. Оценка изменчивости морфологических признаков можжевельников (по коэффициенту вариации СУ., %)
Признак Вид
J. communis J. sabina J. pseudosabina J. davurica
Длина хвои
1-го года 15.54 17.12 22.15 20.92
2-го года 16.66 35.47 28.18 22.58
3-го года 14.88 34.64 34.72 25.85
4-го года 18.40 40.40 25.52 25.41
Ширина хвои
1-го года 11.55 11.02 15.22 11.76
2-го года 8.56 8.74 12.30 10.38
3-го года 8.52 11.79 13.93 14.95
4-го года 10.29 13.11 15.15 16.52
Текущий прирост побегов 21.32 14.80 17.64 17.77
Диаметр молодого побега - 7.51 5.98 5.79
Шишкоягоды
длина 5.96 10.93 4.26 8.12
ширина 12.65 12.20 9.28 14.23
Коэффициент округлости 9.21 9.66 7.36 10.32
Число семян 33.81 28.73 0 35.01
Семена
длина 6.51 17.18 5.02 11.51
ширина 7.73 12.36 10.89 11.54
Из признаков вегетативных органов изучались длина и ширина хвои 1-4 годов жизни, длина годичного прироста побегов и диаметр молодых однолетних побегов (для чешуйчатолистных можжевельников), а также жизненная форма растений.
У генеративных органов исследовались линейные параметры шишкоягод и семян, число семян в шишкоягодах. Также был проанализирован относительный признак - коэффициент округлости шишкоягод - отношение ширины шишкоягод к их длине, выраженное в процентах.
Для обработки материала использовались статистические методы [7, 11]. Оценка степени варьирования признаков производилась с помощью коэффициента вариации (С). Амплитуда изменчивости признаков определялась по шкале С.А. Мамаева [9].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Исследования показали, что наиболее изменчивы у можжевельников признаки вегетативных органов (табл. 1). Чешуйчатолистные можже-вельники (казацкий и ложноказаций) отличаются большей изменчивостью параметров хвои. Особенно изменчива хвоя у можжевельника ложно-казацкого, у которого ее длина варьирует на высоком (22-34%), а ширина - на среднем (12-15%)
уровнях и у казацкого, который характеризуется самым высоким уровнем изменчивости длины хвои 4 года. Коэффициент вариации данного признака имеет значение 40%.
Можжевельник обыкновенный характеризуется наименее изменчивой хвоей. Длина хвои варьирует на среднем уровне (14-18%), ширина хвои - на низком (8-11%). По длине хвои первого года четыре вида достоверно отличаются друг от друга. У чешуйчатолистных можжевельников хвоя по мере ее созревания становится примерно одинаковой длины и ширины (табл. 2). По ширине хвои первого года жизни значимые различия существуют между можжевельниками обыкновенным, казацким и ложноказацким и отсутствуют различия между можжевельниками казацким и даурским. В то же время по ширине хвои четвертого года жизни значимо отличается от всех можжевельник даурский.
Казацкий и ложноказацкий можжевельники хорошо различаются между собой по диаметру молодых однолетних побегов. Казацкий можжевельник имеет тонкие заостренные молодые побеги с диаметром меньше 1 мм (0.81 ± 0.01), а ложноказацкий - более толстые, тупые, с диаметром больше 1 мм (1.25 ± 0.01). Этот признак весьма стабилен и варьирует на очень низком уровне (5-7%).
Даурский можжевельник, также как и казацкий, имеет побеги диаметром менее 1 мм (0.76 ±
ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ СИБИРСКИХ ВИДОВ 67
Таблица 2. Абсолютные значения признаков морфологических органов можжевельников
Признак Вид
J. communis J ^аЫпа J .pseudosabina J .davurica
Длина хвои, мм
1-го года 5.25 ± 0.14 1.32 ± 0.04 2.55 ± 0.10 3.09 ± 0.11
2-го года 5.72 ± 0.17 2.14 ± 0.13 2.90 ± 0.15 2.60 ± 0.14
3-го года 5.65 ± 0.1 2.64 ± 0.16 2.90 ± 0.18 2.96 ± 0.13
4-го года 5.70 ± 0.19 3.0 ± 0.22 3.00 ± 0.14 3.07 ± 0.14
Ширина хвои, мм
1-го года 1.29 ± 0.02 0.79 ± 0.01 1.08 ± 0.03 0.70 ± 0.02
2-го года 1.43 ± 0.02 1.04 ± 0.01 1.32 ± 0.02 0.77 ± 0.02
3-го года 1.47 ± 0.02 1.31 ± 0.02 1.52 ± 0.03 1.00 ± 0.02
4-го года 1.51 ± 0.02 1.52 ± 0.03 1.71 ± 0.04 1.19 ± 0.02
Текущий прирост побегов, см 17.91 ± 0.69 13.46 ± 0.36 10.72 ± 0.34 12.34 ± 0.40
Диаметр молодого побега, мм - 0.81 ± 0.01 1.25 ± 0.01 0.76 ± 0.01
Шишкоягоды, мм
длина 6.07 ± 0.06 5.65 ± 0.11 7.21 ± 0.09 4.82 ± 0.11
ширина 5.81 ± 0.13 6.27 ± 0.13 5.92 ± 0.16 5.82 ± 0.15
Коэффициент округлости, % 95.47 ± 1.66 111.3 ± 1.96 82.05 ± 1.82 120.7 ± 1.75
Число семян, шт. 1.96 ± 0.12 2.60 ± 0.13 1 1.96 ± 0.11
Семена, мм
длина 4.55 ± 0.05 3.42 ± 0.10 5.62 ± 0.08 3.53 ± 0.12
ширина 2.57 ± 0.03 2.34 ± 0.05 4.10 ± 0.13 2.60 ± 0.07
± 0.01 мм), но в отличие от казацкого, обладает, как правило, более длинной и узкой игольчатой хвоей. У казацкого можжевельника лишь на некоторых растениях обнаружена игольчатая хвоя.
Среди вегетативных признаков нами также исследована длина годичного прироста. Наиболее изменчив этот признак у можжевельника обыкновенного (21%), наименее - у казацкого (14%). Можжевельник обыкновенный характеризуется также самым длинным годичным приростом (17.91 см). Наименьший прирост наблюдается у особей ложноказацкого можжевельника (10.71 см), т.е. этот вид обладает относительно более короткими и толстыми побегами в сравнении с казацким можжевельником (13.46 см).
При рассмотрении жизненных форм растений оказалось, что все четыре вида имеют форму стланика с приподнимающимися верхушками ветвей. Лишь женские особи можжевельника обыкновенного имели вид полностью распростертого по поверхности камней стланика.
Признаки генеративных органов варьируют незначительно независимо от видовой принадлежности (низкий, реже средний уровень изменчивости). Исключение составляет такой признак, как число семян в шишкоягодах, изменяющийся на высоком уровне у казацкого, даурского и обыкновенного можжевельников.
По цвету шишкоягод и семян в пределах отдельного вида изменчивости не наблюдалось. Можжевельник ложноказацкий характеризуется сине-черными шишкоягодами, можжевельник обыкновенный - темно-синими, даурский - голубыми с буроватым оттенком, казацкий - голубыми.
Ложноказацкий можжевельник отличается содержанием семян в шишкоягодах. Они содержат всегда по одному, относительно крупному, светло-желтому, гладкому семени. Остальные виды могут содержать 1-5 семян. При этом можжевельник обыкновенный, как правило, имеет 12, реже 3 (в очень редких случаях 4 или 5) коричневых семени
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.