ГЕНЕТИКА, 2006, том 42, № 2, с. 244-255
ГЕНЕТИКА ЖИВОТНЫХ
УДК 575.17:597.442
ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОМЕТРИЧЕСКИХ И ГЕНЕТИЧЕСКИХ ХАРАКТЕРИСТИК МОЛОДИ СЕВРЮГИ ПРИ ВЫРАЩИВАНИИ В ПРУДАХ С РАЗЛИЧНОЙ ПЛОТНОСТЬЮ ПОСАДКИ
© 2006 г. Г. Д. Рябова1, В. О. Климонов2, К. И. Афанасьев1, Д. И. Вышкварцев3,
Ф. Ф. Москалейчик1, Г. А. Рубцова1
1 Институт общей генетики им. НИ. Вавилова Российской академии наук, Москва 119991; факс: (495) 135-12-89; e-mail: galinaryabova@mail.ru 2 Центральное управление по рыбохозяйственной экспертизе, Москва 103009 3 Институт биологии моря Дальневосточного отделения Российской академии наук, Владивосток 690022
Поступила в редакцию 28.04.2005 г.
Анализировали генетические и размерно-весовые признаки молоди севрюги при выращивании в прудах в условиях стандартной и вдвое более низкой плотности посадки. При стандартной плотности выживаемость, скорость роста и вариабельность молоди выше. В то же время при разной плотности посадки более высокую выживаемость и скорость роста обнаруживают особи с разными по исследованным локусам генотипами, что особенно четко просматривалось по локусу PGM1. Несмотря на большую фенотипическую изменчивость молоди в стандартных условиях, ее генетическая обусловленность выше при низкой плотности зарыбления. Сделан вывод, что условия низкой плотности, более близкие к естественным, способствуют сохранению оптимального уровня генетического разнообразия.
В 50-х годах прошлого века в связи с зарегулированием речного стока возникла необходимость искусственного воспроизводства волжских осетровых. Несмотря на первоначальное увеличение уловов, в дальнейшем наступили стагнация и резкий спад численности [1]. К настоящему времени накопилось значительное количество данных, свидетельствующих о неблагоприятных изменениях в биологии разводимых видов осетровых (в том числе севрюги), - уменьшении размеров и возрастного ряда [2], нарушениях воспроизводительных функций. Существующее положение, по-видимому, нельзя объяснить только нерациональным промыслом, полностью исключив особенности выращивания. Так, во времена относительно благополучного состояния охраны стад осетровых за десятилетний период произошло увеличение количества выращиваемой молоди севрюги на заводах в 48.2 раза, однако прилов молоди в море уменьшился в 5.4 раза [3]. Есть основания полагать, что неоправданно высокие объемы выпуска молоди привели к подрыву кормовой базы в море и способствовали сокращению численности русского осетра, а возможно и других осетровых [4]. Кроме того, уже в 60-е годы предполагалось, что в заводских условиях отбор на ранних стадиях развития молоди будет иметь другое направление, нежели в природе, и недооценка селекционного эффекта при массовом заводском воспроизводстве грозит разводимым рыбам вырождением [5, 6].
Действительно, условия искусственного воспроизводства существенно отличаются от естественных. Поздняя яровая севрюга, являющаяся объектом рыборазведения, нерестится в реке на каменистых местах. Севрюга - наиболее окси-фильный вид осетровых [7]. Молодь скатывается в море по большей части массой до 1 г [8]. В заводских условиях, однако, имеет место стремление к выпуску большого количества крупной "жизнестойкой" молоди. Личинки и мальки в течение 30-45 дней выращиваются в прудах до стандартной навески в 2 г в период с конца мая до начала июля. Температура воды в прудах выше, чем в реке, достигает порой экстремальных значений 29-30°С, содержание кислорода намного ниже, чем в реке, проточность незначительна. В природе на 1 м2 речного дна приходится не более двух особей осетровых [9]. При посадке в пруды плотность согласно нормативам составляет от 85 до 120 тыс. шт./га, т.е. 9-12 особей на 1 м2; нередко рекомендовалось использовать уплотненные посадки [10]. Все это, по-видимому, не могло не отразиться на направлении отбора в искусственных условиях. Однако результаты этого процесса стали заметны лишь в последние десятилетия.
Наблюдаемое в последнее время ухудшение некоторых биологических характеристик производителей севрюги коррелирует на генетическом уровне с изменениями частот аллелей и гетерози-готности отдельных аллозимных локусов [11, 12]. Сроки отбора производителей севрюги для рыбо-
водного процесса совпадают с моментом хода на нерст в Волгу более мелких особей, характеризующихся меньшим средним возрастом и меньшей плодовитостью самок, а также более высокой ге-терозиготностью некоторых локусов. При содержании производителей, выращивании молоди в заводских условиях тенденция увеличения доли гетерозигот сохраняется, гетерозиготная по некоторым локусам молодь обнаруживает лучшую выживаемость, устойчивость к стрессу и скорость роста [11, 13-16].
Какие факторы могут оказывать наибольшее влияние на молодь в заводской период жизни?
Плотность посадки наряду с температурой рассматривается как основной фактор, определяющий рост рыб [17]. Действие его на особей проявляется непосредственно на уровне тактильных, химических и других контактов и опосредованно -в истощении кормовой базы, доступного кислорода, выделении в воду токсичных продуктов обмена. Из-за гибели части рыбы плотность снижается, однако удельная биомасса по мере роста увеличивается (для осетровых более чем на два порядка к моменту выпуска), что приводит к усилению перечисленных влияний. Вместе с тем установлено, что плотность зарыбления способна оказывать стимулирующее влияние на рост, связанное с оптимизацией обмена при уменьшении двигательной активности [18] или с увеличением интенсивности питания [19]. При истощении ресурсов и ухудшении условий обитания воздействие плотности становится угнетающим. У молоди севрюги, выросшей при высокой плотности, значительно ниже устойчивость к неблагоприятным факторам, худшие биохимические показатели крови [20, 21]. Для молоди осетра в подобном случае найдено увеличение перекисного числа жиров, содержания насыщенной пальмитиновой кислоты при снижении содержания олеиновой и общего белка, что по мнению автора [22] способно привести к снижению темпов роста и жизнестойкости.
При высокой плотности посадки дифференциация особей по темпам роста и развития возрастает. Она может быть обусловлена как генетическими (разная устойчивость к стрессу, различная скорость обменных процессов [23]), так и случайными факторами [24]. При этом быстро растущие особи тормозят рост медленно растущих. В замкнутых водоемах такая ситуация может привести к элиминации части особей, повлиять на скорость роста и развития, став одним из факторов отбора. На определенном этапе высокая плотность ускоряет развитие особей и увеличивает темп полового созревания [25, 26]. В том же направлении действует повышение температуры в пределах физиологического диапазона [27].
Наша цель состояла в том, чтобы оценить влияние плотности посадки на фенотипические и генетические характеристики молоди севрюги при искусственном выращивании. Для этого был проведен анализ генотипического состава и распределения длины, массы тела и упитанности мальков севрюги, полученных от одних и тех же производителей и выращенных в условиях стандартной (высокой) и пониженной плотности зарыбления.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Опыт по выращиванию молоди севрюги проводили в двух повторностях (циклах) на осетровом рыбоводном заводе Лебяжий Астраханской области в июне-июле 1996 г. В первом цикле были использованы 26 производителей (12 самцов и 14 самок), во втором - 18 (10 самцов и 8 самок). После перехода большей части личинок на активное питание каждую партию в обоих циклах рассаживали в два пруда площадью 2.2 га. В стандартных прудах плотность посадки была близкой к нормативной - 127 тыс. шт./га в первом цикле и 136 во втором, в экспериментальных - вдвое более низкой, соответственно 64 и 68 тыс. шт./га. Сходные трофические условия созданы за счет увеличения кормовой базы в прудах стандартной плотности. За время опытов различий гидрологических показателей между прудами каждой пары не установлено. Выборка личинок была взята в момент зарыбления. Подросшую молодь брали для анализа дважды, за 10 дней до выпуска и на выпуске - в возрасте 28 дней в первом и 21 день во втором цикле (досрочный выпуск был связан с повышением, по данным заводской лаборатории, температуры воды в прудах до 29°С). Выживаемость молоди оценивали по данным бонитировки.
У мальков определяли длину и массу тела, после чего их замораживали и хранили при температуре -18°С не более двух месяцев. Нормальность распределения переменных проверялась по тесту Колмогорова-Смирнова. Значимость различий средних оценивали с помощью ¿-критерия Стью-дента и теста Манна-Уитни, дисперсии сравнивали по критерию Фишера. Для статистической обработки данных использовали программы БУБТАТ и
Электрофоретический анализ аллозимов проводили в крахмальном и полиакриламидном геле [28]. Для оценки генетической изменчивости были выбраны локусы, связь которых с компонентами приспособленности выявлена ранее при исследовании взрослых рыб и молоди севрюги, - ЬЭИЗ, ЬЭИ4 (по три аллеля в каждом) и РОЫ1 (два алле-ля) [11]. Значимость различий оценок гетерози-готности оценивали с помощью ¿-критерия Стью-дента, разницу генотипических частот между выборками - с помощью теста на гетерогенность
Таблица 1. Сравнение характеристик молоди из прудов с разной плотностью посадки
Показатель Низкая плотность Стандартная плотность Значимость различий, p
Первый цикл
Молодь, первое взятие
Выборка, шт. 146 100
Масса, г 0.277 (0.007) 0.524 (0.019) <0.001
Дисперсия массы 0.007 0.037 <0.001
Эксцесс 1.71 -0.32
Молодь на выпуске
Выживаемость, % 30.1 36.7 -
Выборка, шт. 120 120
Длина, см 5.846 (0.065) 6.078 (0.093) <0.05
Дисперсия длины 0.506 1.046 <0.001
Эксцесс 0.22 -0.70 -
Масса, г 0.585 (0.019) 0.714 (0.027) <0.01
Дисперсия массы 0.043 0.090 <0.001
Эксцесс 2.81 -0.51 -
Упитанность 0.285 0.303 <0.001
Выборка, шт. Масса, г
Дисперсия массы Эксцесс
Второй цикл
Молодь, первое взятие 100 100 0.140 (0.004) 0.119 (0.004)
0.001 0.002 0.06 1.23
Молодь на выпуске
<0.001 Н. 3.
Выживаемость, % 14.3 25.8 -
Выборка, шт. 81 120
Длина, см 4.548
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.