БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2007, № 2, с. 20-25
УДК 582.26:581.4
БИОЛОГИЯ, МОРФОЛОГИЯ, СИСТЕМАТИКА ГИДРОБИОНТОВ
ИЗМЕНЧИВОСТЬ ОСНОВНЫХ СТРУКТУРНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ СТВОРКИ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РОДА Navícula (Bacillariophyta)
© 2007 г. С. И. Генкал*, М. С. Куликовский*, А. С. Стенина**
*Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузскийр-н, e-mail: genkal@ibiw.yaroslavl.ru **Институт биологии, Коми научный центр УрО РАН, 167982 Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 28 Поступила в редакцию 12.04.2004 г.
Изучение 10 популяций 8 видов диатомовых водорослей рода Navícula с помощью методов трансмиссионной электронной микроскопии позволило оценить изменчивость основных диагностических признаков (длину и ширину створки, число штрихов и ареол в 10 мкм) (Cv - 2.5.. .10%) и их таксономическую ценность. Показано, что размерные признаки более лабильны, чем элементы ультраструктуры. Выявлены закономерности изменчивости признаков (с увеличением длины створки ее ширина растет, уменьшаются число штрихов и ареол в 10 мкм), которые наблюдаются и у других представителей пеннатных и центрических диатомей и связаны с процессами деления и метаболизма у водорослей.
ВВЕДЕНИЕ
Изучение изменчивости диатомей, ее направленность и границы чрезвычайно важны для систематики отдела [14]. Диагностические признаки у представителей Bacillariophyta, отличающиеся степенью их постоянства, имеют неодинаковую ценность [20]. Особенности и закономерности расположения структур и форма клеток связаны с жизнедеятельностью организма, их изучение важно при рассмотрении функциональных особенностей и жизненных форм и стратегий водорослей [15, 16, 18, 19, 21]. Вопросы сезонной, многолетней, межпопуляционной изменчивости центрических диатомовых водорослей, а также результаты исследований закономерностей вариабельности основных структурных элементов их створок рассматриваются во многих работах [3-8]. Для пеннатных диатомей эти аспекты изучены в меньшей степени. Наиболее полный обзор связей между морфологическими признаками представлен для рода Cymbella [34]. Анализ изменчивости представителей рода Navícula на популяционном уровне ограничен в основном диапазонами вариабельности признаков (минимальное - максимальное значение) [28, 33, 37].
Цель работы - изучение изменчивости основных структурных элементов створки пеннатных диатомовых водорослей рода Navícula.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Материалом послужили створки диатомовых водорослей из бентосных проб. Пробы обрабатывали по общепринятой методике [2]. Всего иссле-
довано 10 популяций восьми видов Navícula: N. sub-minuscula Manguin, N. atomus var. permítís (Hustedt) Lange-Bertalot (№ 1), N. molestiformis Hustedt -р. Воркута ниже впадения загрязненных ручьев, г. Воркута, Республика Коми; N. atomus var. permitís (Hustedt) Lange-Bertalot (№ 2), N. cryptocephala Kützing - р. Безымянка в окрестностях г. Воркута, Республика Коми; N. atomus var. permitis (Hustedt) Lange-Bertalot (№ 3) - стоки в окрестностях г. Эрде-нет, Монголия1; N. cocconeiformis Gregory - термокарстовое озеро в бассейне р. Морею, Ненецкий АО; N. bacilloides Hustedt - временный водоем на дне оврага в окрестностях пос. Рамзай, Пензенская обл.; N. pelliculosa (Brebisson) Hilse - р. Ночка, северо-восток Пензенской обл.; N. minuscula Grunow - ручей в районе шахты "Заполярная", окрестности г. Воркута, Республика Коми.
Из каждой популяции изучали выборку объемом >20 створок, отснятых в трансмиссионном электронном микроскопе (Н-300). Замеры и подсчеты основных структурных элементов (длину и ширину створки, число штрихов и ареол в 10 мкм) проводили на негативах. Для оценки изменчивости использовали коэффициент вариации [20]. Полученные данные обработаны с использованием стандартных пакетов статистических программ Microsoft Excel 2003 и Table Curve 2D.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Исследованные популяции рода Navicula - мелкоклеточные виды, по размерным признакам (дли-
1 Выражаем искреннюю благодарность В.Г. Девяткину за предоставленный материал.
не и ширине створки) незначительно отличаются от описаний (ср. табл. 1 и [35]). Коэффициенты вариации (Cv) длины и ширины створок изменялись в пределах 3.0-9.1% и 4.5-14% соответственно. Величины Cv для длины были меньше или равны коэффициенту вариации для ширины створки, за исключением N. cryptocephala (табл. 1). С возрастанием длины происходит и увеличение ширины створки (рис. 1). Отношения длины створки к ее ширине в исследованных выборках имеют близкие значения (табл. 2). На графике с координатами длина/ширина и длина створки исследованные виды, кроме мелкоклеточных, образуют отдельные совокупности (рис. 2).
Диапазоны изменчивости плотности ареол в исследованных выборках имеют близкие значения, за исключением N. pelliculosa, которая отличается от остальных исследованных видов и разновидностей б0льшим числом штрихов и ареол в 10 мкм (табл. 1). За исключением N. subminuscula и N. ato-mus var. permitís (№ 1), значения Cv числа штрихов
Таблица 1. Изменчивость диагностических признаков в исследованных выборках видов и разновидностей рода Navícula
Таксон Длина, мкм Ширина, мкм
Пределы M ± m Cv, % Пределы M ± m Cv, %
N. subminuscula 8-9.8 8.9 ± 0.08 4.8 3.7-4.6 4.1 ± 0.05 6.1
N. atomus var. permitis № 1** 6.2-8.5 7.7 ± 0.11 7.3 2.8-4.0 3.3 ± 0.06 9.4
N. atomus var. permitis № 2 7.3-8.5 7.7 ± 0.05 3.2 2.2 3.9 3.08 ± 0.06 9.1
N. atomus var. permitis № 3* 7-9.3 7.7 ± 0.09 7.6 2.9-4.0 3.4 ± 0.04 7.8
N. cocconeiformis* 12.6-15.4 14.2 ± 0.13 4.5 6 7.7 7.1 ± 0.07 4.5
N. minuscula** 11.4-12.9 11.9 ± 0.07 3.0 3.3-4.6 4.1 ± 0.05 6.6
N. bacilloides** 22.7-25.5 24.4 ± 0.13 2.9 8.2 -12 9.1 ± 0.12 7.3
N. cryptocephala* 17.5-25.2 21.2 ± 0.4 9.1 4.5 5.9 5.3 ± 0.07 6.0
N. pelliculosa* 8-11.4 9.9 ± 0.1 9.0 3.7-6.4 4.9 ± 0.1 14.0
N. molestiformis** 13-15.6 14.5 ± 0.08 3.3 4.2 5.2 4.8 ± 0.04 4.6
Таксон Штрихи, число в 10 мкм Ареолы, число в 10 мкм Объем
Пределы M ± m Cv, % Пределы M ± : m Cv, % выборки
N. subminuscula 16-22 18.4 ± 0.33 9.2 35-42 40.7 ± 0.53 6.8 27
N. atomus var. permitis № 1** 26-40 30.8 ± 0.6 10.0 49 -60 56.1 ± 0.8 7.3 24
N. atomus var. permitis № 2 28-32 30.0 ± 0.26 4.3 50-60 56.3 ± 0.81 7.2 25
N. atomus var. permitis № 3* 26-34 30.1 ± 0.3 6.6 56-70 57.3 ± 0.64 7.3 42
N. cocconeiformis* 22-27 24.8 ± 0.28 5.7 30-40 33.8 ± 0.59 8.8 25
N. minuscula** 30-36 32.9 ± 0.28 4.3 56-63 60.4 ± 0.61 5.1 25
N. bacilloides** 17-24 20.9 ± 0.24 6.4 42 -60 58.3 ± 0.69 6.6 31
N. cryptocephala* 15-17 15.9 ± 0.17 4.9 36-42 38.8 ± 0.45 5.5 23
N. pelliculosa* 50-55 53.2 ± 0.5 4.5 80-100 92.7 ± 1.0 5.1 24
N. molestiformis** 23-28 25.4 ± 0.21 2.5 45 -50 48.4 ± 0.41 4.9 34
Примечание. M- среднее арифметическое значение, m - ошибка средней.
* Отличаются от описания по размерным признакам. ** Отличаются от описания по числу штрихов и/или ареол в 10 мкм.
следованных выборках рода Navícula.
меньше, чем таковые для числа ареол в 10 мкм (табл. 1). Для N. molestiformis отмечены самые минимальные значения Cv как для числа штрихов в 10 мкм, так и для числа ареол в 10 мкм. С возраста-
1
д<х жк
5 15 25 мкм
о1 +2 ±3 ±4 о5 96*7 *8*9 *10
Рис. 2. Зависимость отношения длина/ширина (ось ординат) створки от длины (мкм) створки в исследованных выборках рода Navícula: 1 - N. bacílloídes, 2 -N. submínuscula, 3 - N. molestíformís, 4 - N. cryptocephala,
5 - N. mínuscula, 6 - N. pellículosa, 7 - N. cocconeíformís, 5 - N. atomus 1, 9 - N. atomus 2, 10 - N. atomus 3.
30
25
У = 46.77 - 2.17x r2 = 0.41 F = 27.8
7
мкм
Рис. 3. Зависимость числа штрихов в 10 мкм (ось ординат) от длины створки (мкм) в исследованной выборке Navícula atomus var. permítís № 3.
4000 -
2000 -
10 20 мкм
O142A3a4O5#6ci7"SX9X10
Рис. 4. Зависимость плотности ареол (ось ординат) от длины створки (мкм) в исследованных выборках рода Navícula. Обозначения, как на рис. 2.
нием длины створки уменьшается число штрихов и, следовательно, ареол в 10 мкм, что отчетливо проявляется в отдельных изученных выборках (рис. 3). В координатах плотность ареол - длина створки в распределении исследованных выборок наблюдается хорошая обособленность между ними (рис. 4).
Рассматривая изменчивость признаков в исследованных популяциях на основе величины Су в порядке его убывания, можно наблюдать самые разные варианты (табл. 1). Усреднение Су показывает, что полученные значения незначительно отличаются друг от друга, располагаясь в следующем порядке: ширина створки, число ареол в 10 мкм, число штрихов в 10 мкм, длина створки (табл. 3).
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
Большая изменчивость длины створки по сравнению с ее шириной, выявленная для некоторых изученных видов, согласуется с данными, которые
3
Таблица 2. Отношение длины к ширине створок в исследованных выборках таксонов рода Navícula
Таксон Пределы M ± m Cv, %
N. submínuscula 2-2.5 2.2 ± 0.03 6.5
N. atomus var. permítís № 1 2.03-2.8 2.35 ± 0.04 8.2
N. atomus var. permítís № 2 2.18-3.4 2.5 ± 0.05 9.2
N. atomus var. permítís № 3 1.97-2.7 2.3 ± 0.03 8.4
N. cocconeíformís 1.6-2.6 2.01 ± 0.03 8
N. mínuscula 2.7-3.6 2.9 ± 0.05 7.9
N. bacílloídes 2.1-3.01 2.7 ± 0.03 6.6
N. cryptocephala 3.5-4.5 4 ± 0.05 6.4
N. pellículosa 1.8-2.4 2.01 ± 0.04 9
N. molestíformís 2.7-3.5 3.05 ± 0.03 6.1
имеются по N. genustriata [28], представителям рода Nitzschia [22] и бесшовным пеннатным диатоме-ям Asterionella ralfsii [9] и Diatoma tenue [30]. Увеличение ширины створки при возрастании ее длины (рис. 1) показано и для других представителей родов Navicula и Nitzschia [22, 28, 33]. Значения отношения длины створки к ее ширине у исследованных видов и разновидностей (табл. 2) отличаются от таковых для популяций N. genustriata, в которых они варьируют в значительно большей степени -от 2.1 до 5.0 [28].
Перекрывание выборок исследованных мелкоклеточных видов в координатах длина/ширина -длина створки (рис. 2), связанное с однотипностью размерных характеристик N. atomus var. permitis, N. pelliculosa
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.