научная статья по теме ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПЕСНИ ОБЫКНОВЕННОЙ (EMBERIZA CITRINELLA) И БЕЛОШАПОЧНОЙ (EMBERIZA LEUCOCEPHALA) ОВСЯНОК КАК ПОКАЗАТЕЛЬ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИЙ И ЭВОЛЮЦИОННОЙ ИСТОРИИ ВИДОВ Биология

Текст научной статьи на тему «ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПЕСНИ ОБЫКНОВЕННОЙ (EMBERIZA CITRINELLA) И БЕЛОШАПОЧНОЙ (EMBERIZA LEUCOCEPHALA) ОВСЯНОК КАК ПОКАЗАТЕЛЬ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИЙ И ЭВОЛЮЦИОННОЙ ИСТОРИИ ВИДОВ»

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2007, том 86, № 7, с. 863-876

УДК 598.826.4

ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПЕСНИ ОБЫКНОВЕННОЙ (EMBERIZA CITRINELLA) И БЕЛОШАПОЧНОЙ (EMBERIZA LEUCOCEPHALA) ОВСЯНОК КАК ПОКАЗАТЕЛЬ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИЙ И ЭВОЛЮЦИОННОЙ ИСТОРИИ ВИДОВ

© 2007 г. А. С. Рубцов

Государственный Дарвиновский музей, Москва 117292, Россия e-mail: alexrub@darwin.museum.ru Поступила в редакцию 29.09.2005 г.

В контексте эволюционных взаимоотношений обыкновенной и белошапочной овсянок изучали внутрипопуляционную и географическую изменчивость песен этих видов. В анализ включены 395 песен от 228 самцов обыкновенной овсянки и 183 песни от 100 самцов белошапочной овсянки. Материал получен в 25 популяциях, локализованных в зоне симпатрии и за ее пределами. Репертуар каждого самца содержит обычно 2-3 варианта песни, исполняемых строго стереотипно. Разные самцы нередко исполняют сходные варианты песни, причем не только с песнями других самцов своего, но и другого вида. Наблюдаемые закономерности в характере изменчивости песен позволяют заключить, что главенствующую роль в формирования песни у овсянок в ходе онтогенеза играет имприн-тинг. Песенные диалекты могут служить свидетельством существования в прошлом географических изолятов, а среднюю частоту повторов однотипных песенных вариантов в популяции можно рассматривать как показатель ее обособленности от других популяций. Доля сходных вариантов в попарно сравниваемых популяциях обратно пропорциональна расстоянию между ними, причем при сравнении популяций разных видов доля сходных вариантов песни существенно ниже, чем для популяций одного вида, удаленных друг от друга на одинаковое расстояние. В большинстве смешанных популяций, где обыкновенная и белошапочная овсянки представлены в сопоставимых количествах, число вариантов песни, общих для самцов обоих видов, ниже теоретически ожидаемого при их случайном распределении. На протяжении всей зоны вторичного контакта наблюдаются сходные различия между изучаемыми видами по некоторым количественным показателям, но общий размах изменчивости песен не позволяет надежно определять видовую принадлежность птицы. Однако в смешанных популяциях, помимо этих различий, существует еще дополнительный признак (в каждой популяции свой), позволяющий четко диагностировать песни разных видов. Полученные данные косвенно свидетельствуют о наличии барьеров репродуктивной изоляции в смешанных поселениях овсянок.

Песня воробьинообразных служит одним из основных средств коммуникации, используемым как для обозначения границ индивидуального гнездового участка, так и в качестве видоспеци-фического сигнала при поиске полового партнера. Последнее обстоятельство позволяет рассматривать межвидовые различия в песнях близких симпатрических видов в качестве важного компонента репродуктивной изоляции между ними. Вопрос о том, насколько эти представления верны, представляет особый интерес в тех случаях, когда речь идет о видах, систематически ги-бридизирующих в природе. К числу таких видов относятся обыкновенная и белошапочная овсянки (Панов и др., 2003). Песни этих видов имеют сходную структуру, они представляют собой короткие (2.5-3 с) акустические конструкции с жесткой частотной и временной организацией. Репертуар каждого самца слагается из немногих (обычно 2-3) вариантов песен. Песни, относящиеся к одному

варианту, исполняются каждым самцом строго стереотипно. Кроме того, разные особи нередко исполняют сходные варианты песни, причем один и тот же вариант может исполняться не только разными самцами одного вида, но и особями с фе-нотипическим обликом обыкновенной и белошапочной овсянок. При этом общее разнообразие и изменчивость структуры песенных вариантов таковы, что их случайное сходство представляется маловероятным. Подобный характер изменчивости наводит на мысль, что у овсянок существенную роль при формировании песни играют механизмы негенетической преемственности (в частности, им-принтинг). Это было неоднократно показано для целого ряда видов сем. Emberizidae (Adret, 2004).

С этой точки зрения, индивидуальная и географическая изменчивость песен обыкновенной и белошапочной овсянок может быть обусловлена не только преемственностью песенных традиций в данной локальной популяции (местные диалек-

Рис. 1. Ареалы и исследованные популяции обыкновенной (а) и белошапочной (•) овсянок. Номера популяций те же, что в табл. 1.

ты), но также распространением конкретных песенных вариантов в другие популяции. Поскольку обыкновенная и белошапочная овсянки в зоне симпатрии часто существуют в условиях тесной симбиотопии, в данном случае речь может идти о распространении стиля пения не только в соседние конспецифические популяции, но также в популяции другого вида. Этому процессу, очевидно, способствует гибридизация между названными видами (Панов и др., 2003). Результаты настоящей работы позволят, как мы полагаем, оценить, в какой степени данные по изменчивости песни полезны при реконструкции популяционной структуры каждого вида и их взаимоотношений в условиях совместного обитания.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Обыкновенная и белошапочная овсянки -близкородственные виды, имеющие широкую зону симпатрии, простирающуюся от Уральских гор до Байкала (рис. 1). В центральной части этой зоны за последние 35 лет численность белошапочной овсянки существенно снизилась. Это прослежено для двух смешанных популяций из окрестностей г. Новосибирска и г. Змеиногорска (Алтайский край). В настоящее время фенотип последнего вида здесь полностью отсутствует, а доля фенотипических гибридов наиболее высока среди изученных популяций и составляет около 40% (Панов и др., 2003). Смешанные популяции сохранились в окрестностях Барнаула и южной части горного Алтая, по долинам рек бассейна Катуни и Чуи. В первой популяции белошапочная овсянка относительно редка и встречается примерно в 4 раза реже обыкновенной, в то время как в Южном Алтае она преобладает. В юго-восточных районах Алтая, Туве и на севере Монголии обитает только белошапочная овсянка. Восточнее, в Прибайкалье обыкновенная овсянка стала регулярно гнездиться в 30-х годах XX в. (Панов и др., 2003). В настоящее время оба вида здесь обычны и встречаются примерно в равных соотношениях, а гибридизация, по всей видимости, носит весьма ограниченный характер.

Материал для данной работы был собран автором в ходе полевых экспедиций с 1998 по 2006 г., оригинальные фонограммы хранятся в фонотеке Государственного Дарвиновского музея. Кроме того, были использованы записи Е.Н. Панова и Д.Г. Монзикова из фонотеки Лаборатории сравнительной этологии и биокоммуникаций Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Се-верцова, Б.Н. Вепринцева и В.М. Лоскота из фонотеки института биофизики г. Пущино. Всего проанализированы записи 578 песен от 328 самцов (табл. 1, рис. 1). Поскольку песни одного варианта исполняются данным самцом строго стереотипно, для анализа брали только по одному

Таблица 1. Объем и структура данных, использованных для анализа изменчивости песен обыкновенной и белошапочной овсянок

Номер популяции Населенный пункт Статус популяции Вид Количество Автор и год записи

птиц песен

1 пос. Теберда, Ставропольский Аллопатрическая часть ареала C 4 6 Панов, 2000

край обыкновенной овсянки

2 Московская обл., Волоколамский » C 5 8 Рубцов,2002,

и Серпуховский районы 2003

3 пос. Мантурово, Костромская обл. » C 14 24 Панов, 2001

4 окрестности г. Оренбург » C 15 26 Рубцов,2003

5 пос. Веселовка, Челябинская обл. » C 8 11 Рубцов,2000

6 пос. Кунравы, Челябинская обл. » C 16 29 Рубцов, 2000

7 оз. Большие Чаны, Одновидовая популяция белоша- L 7 7 Монзиков,

Новосибирская обл. почной овсянки на острове 1997

8 окрестности г. Новосибирск, Смешанная популяция с преобла- C 5 7 Панов, 1967

академгородок,1967 г. данием белошапочной овсянки L 7 10

8 окрестности г. Новосибирск, Одновидовая популяция обыкно- C + H 12 20 Монзиков,

академгородок, 1997 г. венной овсянки + гибриды 1997

9 окрестности г. Барнаул, Гибридная популяция с преобла- C + H 19 34 Панов, 2005,

пос. Рассказиха данием обыкновенной овсянки L 5 11 Рубцов,2006

10 окрестности г. Змеиногорск, Одновидовая популяция обыкно- C + H 38 62 Рубцов,2001

Алтайский край венной овсянки + гибриды

11 окрестности пос. Колывань, » C + H 26 47 Рубцов, 2003

Алтайский край

12 горный Алтай, пос. Черга Гибридная популяция с преобла- C + H 10 20 Рубцов, 2006

данием обыкновенной овсянки L 2 3

13 горный Алтай, пос. Хабаровка Гибридная популяция C + H L 7 4 10 9 Рубцов,2006

14 горный Алтай, пос. Чибит » i. C + H L 4 4 У 10 7 7 Рубцов, 2006

15 горный Алтай, пос. Улаган Одновидовая популяция белоша- I . L + H 9 15 Рубцов,2006

почной овсянки + гибриды

16 пос. Балыкса, Хакассия, Одновидовая популяция обыкно- C + H 8 14 Рубцов, 1999

Кузнецкий Алатау венной овсянки + гибриды

17 пос. Выезжий лог, Красноярский » C + H 11 20 Рубцов, 1999

край, Восточный Саян

18 пос. Култук, Иркутская обл. Смешанная популяция с ограни- C 3 5 Рубцов,1998

ченной гибридизацией L 2 4

19 пос. Батхай, Иркутская обл. » C 12 26 Рубцов, 1998

L 10 18

20 пос. Сарма, Иркутская обл. » C 10 16 Рубцов,1998

L 9 15

21 пос. Самагалтай, Тува Аллопатрическая часть ареала L 1 2 Вепринцев,

белошапочной овсянки 1975

22 окрестности г. Улан-Батор, Аллопатрическая часть ареала L 2 3 Вепринцев,

Монголия белошапочной овсянки 1988

23 пос. Былыра, Кыринский р-н, » L 2 6 Лоскот, 1975

Читинская обл.

24 окрестности г. Могойтуй, » L 19 36 Рубцов,2000

Агинский а.о., Читинская обл.

25 с. Козлово, Калгинский р-н, » L 17 37 Рубцов,2005

Читинская обл.

Всего C 228 395

L 100 183

Примечание. Номера популяций соответствуют таковым на карте (рис. 1); C - обыкновенная овсянка (Emberiza citrinella), L - белошапочная овсянка (Emberiza leucocephala), H - фенотипические гибриды.

варианту песни от каждого самца. Акустические записи были оцифрованы на компьютере в редакторе звука SoundForge 4.5. Для получения соно-грамм и измерения количественных параметров песен использовали программу спект

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком