ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2012, том 73, № 6, с. 435-441
УДК 591.512
ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПОВЕДЕНИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ И ПРОБЛЕМА СВОБОДЫ ВОЛИ
© 2012 г. В. А. Непомнящих
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН 152742 Ярославская обл., п. Борок e-mail: nepom@ibiw.yaroslavl.ru Поступила в редакцию 20.06.2012 г.
Поведению животных, в том числе беспозвоночных, присуща спонтанная, внешне произвольная изменчивость. Она является результатом стохастических процессов в нервной системе. Нелинейная динамика приводит к тому, что случайные флуктуации (например, флуктуации активности отдельных нейронов) усиливаются и приводят к изменениям в поведении животного. Ряд исследователей, в частности Бьорн Брембс, рассматривают эти стохастические процессы как механизм, позволяющий порождать разные варианты поведения. В результате у животного появляется возможность выбрать тот или иной вариант. Таким образом, по Брембсу, появляется естественнонаучная основа для объяснения свободы воли, до сих пор обсуждавшейся только в рамках философских наук. Согласно Брембсу, проявления свободы воли у животных разного эволюционного уровня, включая беспозвоночных, лишь количественно отличаются от её проявлений у человека. Мы рассматриваем аргументы Брембса и показываем, что стохастические процессы на деле не порождают одновременно разные варианты поведения и поэтому не предоставляют животному возможность реального выбора между вариантами. Соответственно нет и причин говорить о едином объяснении спонтанной изменчивости поведения беспозвоночных и свободы воли у человека.
Проблема свободы воли человека постоянно обсуждается философами и гуманитариями, однако общепринятого определения этого понятия не существует (Wegner, 2002; Кочубей, 2009). Тем не менее можно согласиться с тем, что свобода воли предполагает способность делать выбор между возможными поступками, руководствуясь определенными ценностями. В существующие определения свободы воли входят требование контроля над своими действиями (Morris, 2009) и возможность поступить по-разному в одних и тех же обстоятельствах (Koch, 2009). Человек может выбирать между выгодными и моральными поступками. Свобода воли предполагает также способность человека определять сами моральные ценности, на основании которых делается выбор (Кант, 1994).
Одно из внешних проявлений свободы воли -независимость поступков субъекта от обстоятельств, от внешних факторов, действующих на человека, и соответственно непредсказуемость, произвольность этих поступков с точки зрения наблюдателя. Долгое время эта произвольность поведения человека противопоставлялась поведению беспозвоночных, которое рассматривалось как механистичное, целиком подчиненное потреб-
ностям организма и внешним стимулам (Morris, 2009). Однако в последние десятилетия получены многочисленные данные о способности беспозвоночных спонтанно варьировать свое поведение. Беспозвоночные могут совершать действия, которые нельзя объяснить ни изменениями внешней стимуляции, ни сменой потребностей (см. обзор: Непомнящих, 2012). Эти данные и послужили поводом для представлений о существовании свободы воли у беспозвоночных (Morris, 2009).
Примером спонтанных вариаций может служить поведение дрозофил Drosophila melanogaster L. (Drosophilidae) в установке для имитации полета. Дрозофилу закрепляют на вертикальной оси за спинку так, чтобы её ноги не касались поверхности. В отсутствие контакта с поверхностью у мух запускается "полет", в том числе попытки поворачивать в горизонтальной плоскости вправо и влево с помощью маневров крыльями. Усилия, прилагаемые насекомым для поворота, измеряются датчиками. Если в поле зрения дрозофилы влево или вправо движутся вертикальные полосы, то у неё наблюдается оптомоторная реакция: попытки поворачиваться вслед за движением полос. Если же полосы в поле зрения левого глаза насекомого движутся влево, а полосы в поле зрения правого
435
3*
глаза вправо, то дрозофила переключается между противоположными реакциями. В течение некоторого времени она пытается поворачиваться влево вслед за полосами в поле зрения левого глаза. Затем она может переключиться и поворачивать вправо, "следуя" за полосами в поле зрения правого глаза. Кроме того, время от времени дрозофила перестает обращать внимание на движение полос и "летит" прямо. Изменениям в поведении соответствуют изменения в активности нейронов зрительных центров дрозофилы. Когда она пытается следовать за полосами в левом поле зрения, активность нейронов, получающих сигналы от левого глаза, усиливается, а от правого - снижается. При смене направления поворота соотношение активности нейронов меняется на противоположное. Эти изменения нейронной активности происходят несмотря на то, что сигналы, поступающие от зрительных клеток на те и другие нейроны, не изменяются: дрозофила всегда видит одну и ту же картину - полосы, движущиеся в противоположные стороны (Tang, Juusola, 2010).
Аналогичным образом варьирует тенденция дрозофилы реагировать поворотами на движущиеся изображения, например, на квадрат и крест, поочередно попадающие в поле её зрения. Насекомое может поворачивать вслед за квадратом каждый раз, когда видит его. При этом оно игнорирует крест, когда он появляется в поле зрения вместо квадрата. Затем отношение к этим изображениям изменяется на противоположное: дрозофила поворачивает вслед за движением креста и игнорирует квадрат. Переключение внимания между квадратом и крестом может наблюдаться многократно (Heisenberg, Wolf, 1984; Miller et al., 2012).
Эта спонтанность реакций дрозофилы, напоминающая произвольные переключения внимания у людей, явно противоречит традиционному взгляду на поведение насекомых и других беспозвоночных как на набор рефлекторных реакций. Внешне произвольный выбор между разными действиями у беспозвоночных стал рассматриваться некоторыми исследователями как элементарное проявление свободы воли и эволюционный предшественник человеческой свободы воли (Heisenberg, Wolf, 1984; Heisenberg, 2009).
Наиболее детально такой взгляд на спонтанную изменчивость поведения развивается в работе Бьорна Брембса (Brembs, 2011). Брембс рассматривает изложенные выше экспериментальные результаты как основу для формирования естественнонаучной концепции свободы воли (в противоположность чисто философской трактовке
этого понятия). Мы рассмотрим, насколько факты и аргументы, представленные Брембсом, доказывают наличие признаков свободы воли у беспозвоночных.
ТРАКТОВКА ПОНЯТИЯ СВОБОДЫ ВОЛИ БРЕМБСОМ
Взгляды Брембса можно представить в виде трех главных тезисов, представленных ниже. Здесь и далее цитаты из его работы (Brembs, 2011) взяты в кавычки.
1. Спонтанная изменчивость активности нервной системы, лежащая в основе свободы воли, не является абсолютно случайной. Последовательность абсолютно случайных флуктуаций (например, белый гауссовский шум) не рассматривается как признак свободы воли, так же как и последовательность абсолютно детерминированная (например, внешними сигналами). Признаки свободы воли Брембс видит в том, что изменчивость поведения является результатом детерминированных нелинейных динамических процессов в нервной системе. Нелинейная динамика приводит к тому, что случайные флуктуации на микроскопическом уровне (например, на уровне биохимических процессов в мембране нейрона) усиливаются детерминированным процессом и приводят к внешне спонтанным изменениям на макроскопическом уровне: в поведении животного (Хакен, 2001). Именно взаимодействие случайности с детерминизмом и является, согласно Брембсу, условием для свободы воли. Ниже мы будем называть изменчивость поведения, вызванную таким взаимодействием, стохастической изменчивостью.
2. Брембс исходит из того, что акт свободной воли осуществляется в два этапа. Первый этап состоит в порождении возможных вариантов поведения в результате изменчивости, упомянутой выше. Многие авторы указывали, что наличие спонтанной изменчивости само по себе еще не свидетельствует о наличии у животного свободы воли (см., например, Koch, 2009). Однако спонтанная изменчивость освобождает организм от "цепей причинности" и позволяет ему вести себя по-разному в одинаковых внешних условиях. Она дает свободу выбора, необходимую для проявления свободной воли. Свобода выбора, по Брембсу, возникает из "креативного и индетерминистского порождения альтернативных возможностей". Свобода выбора - необходимый, но недостаточный компонент свободной воли. Для того чтобы свобода выбора имела отношение к действительной свободе воли, требуется чтобы на втором
этапе организм самостоятельно решал, какой именно из порожденных им вариантов поведения следует выбрать. Другими словами, "на первом этапе проявляется свобода, а на втором - воля". Результат выбора на втором этапе не предопределен заранее.
3. Брембс отмечает, что "...мозг если не всех, то большинства животных способен выбирать разные способы поведения даже в отсутствие изменений во внешней среде". Именно эта способность и лежащие в её основе нейрофизиологические механизмы должны стать основой для формирования естественнонаучной концепции свободы воли. Эта концепция исходит из того, что свобода воли - количественная характеристика. "Свобода воли не может быть качественным понятием. Вопрос уже не в том, есть ли у нас свобода воли. Вопрос в том, как много свободы воли есть у нас? Как много её у того или иного животного? Свобода воли становится количественным признаком организма".
В следующих разделах мы рассмотрим, насколько убедительны эти утверждения.
ПЕРВЫЙ ЭТАП АКТА СВОБОДЫ ВОЛИ: СПОНТАННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПОВЕДЕНИЯ КАК ПРОЯВЛЕНИЕ СВОБОДЫ ВЫБОРА
Одним из основных примеров спонтанной изменчивости, приводимых Брембсом, служит "полет" дрозофил, исследованный им самим с соавторами (Maye et al., 2007). Дрозофилу закрепляли на оси, как описано выше, и помещали внутрь белого цилиндра без каких-либо ориентиров, которые могли бы повлиять на поведение насекомого. Длительность интервалов "полета по прямой линии" между попытками совершить поворот вправо или влево значительно варьировала. Движение, состоящее из интервало
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.