УДК 591.431.4;591,543,42;599.322
ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПРИРОСТОВ И "ЗОНЫ СПЯЧКИ" НА ПОВЕРХНОСТИ
РЕЗЦОВ СУРКОВ (РОД MARMOTA)
© 2013 г. Г. А. Клевезаль1, А. И. Ануфриев2
Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН, Москва 119991, Россия
e-mail: klevezal@bk.ru 2Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН, Якутск 677980, Россия
e-mail: anufry@ibpc.ysn.ru Поступила в редакцию 16.05.2013 г.
Исследованы скульптура поверхности и окрашенные поперечные срезы резцов серого сурка (Marmota baibacina centralis) (выборка 1 — нижние резцы 65 особей одной популяции и выборка 2 — верхние и нижние резцы 5 особей другой), камчатского черношапочного сурка (M. camtschatica camtschatica) (верхние и нижние резцы 4 экз.) и якутского черношапочного сурка (M. camtschatica bungei) (верхние и нижние резцы 1 экз., ход спячки которого регистрировался термодатчиком, имплантированным внутрибрюшинно). Возраст особей определяли по годовым слоям в щечных зубах. Все сурки зимовали хотя бы однажды. Обнаружены внутрипопуляционные, межпопуляционные и межвидовые различия в степени выраженности как суточных приростов, так и "зоны спячки" (записи зимнего периода жизни особи) на поверхности резцов. В ряде случаев "зона спячки" была очень плохо видна в нижнем резце и хорошо в верхнем резце той же особи и при этом хорошо видна в обоих резцах на окрашенных срезах. Четкость суточных приростов уменьшалась в ряду: серый сурок выборки 1 — серый сурок выборки 2 — камчатский черношапочный сурок — якутский черноша-почный сурок. У всех серых сурков была видна "зона спячки", позиция которой соответствовала времени гибели особи, и у одного, самого старого, в апексе резца были остатки "зоны спячки" предыдущей зимовки. У трех из 4 исследованных камчатских черношапочных сурков было видно две "зоны спячки", в базальной и апикальной частях резца, но лишь у одного из них число суточных приростов между этими "зонами" соответствовало известному из литературы периоду активности сурков между спячками. У молодых серых сурков "зона спячки" была выражена статистически значимо хуже, чем у взрослых сурков той же выборки. Различия между взрослыми серыми сурками двух выборок по этому признаку были не значимы, а между взрослыми серыми и камчатскими черноша-почными сурками значимы. У якутского черношапочного сурка, который в эксперименте зимовал в одиночку, "зона спячки" на поверхности резцов была практически не выражена, а на окрашенных срезах видна нечетко. Из-за этого не удалось сравнить запись спячки термодатчиком с записью спячки в резцах. В литературе есть данные, что энергозатраты на спячку у разных видов могут быть различны, что у молодых сурков они больше, чем у взрослых, и что в эксперименте у зимующих в одиночку они больше, чем у зимующих в группе. На этом основании мы объясняем обнаруженные нами различия записей спячки тем, что энергетическая стоимость спячки влияет на качество ее записи в резцах.
Ключевые слова: рост резцов, зимняя спячка, Marmota.
Б01: 10.7868/8004451341311007Х
Резцы грызунов относятся к категории постоянно растущих зубов. Постоянный рост обеспечивается клеточной пролиферацией со стороны специализированной эпителиальной структуры в базальной части зуба и компенсирует стачивание апекса резца. Кольцо дентина, тонкое в самом основании резца, по мере роста продвигается вперед, и стенка зуба утолщается за счет отложения дентина со стороны полости пульпы. Полость пульпы постепенно сужается и на участке зуба, подверженном стачиванию, она практически за-
крыта. В процессе отложения дентина в нем формируются слои, выявляемые на шлифах или на окрашенных срезах зуба. Эти слои давно описаны, и их суточная природа установлена (обзоры см. Клевезаль, 1988; ОЫзика-Ьоуа й а1., 2001). Параллельно с формированием слоев дентина в стенках зуба, на его поверхности образуются неровности рельефа — приросты, хорошо заметные при соответствующем угле падения света. Эти приросты впервые были обнаружены на поверхности резцов бобров (ШпаЫ1, 1995), а затем и дру-
гих грызунов (Rinaldi, 1999; Goodwin et al., 2005; Goodwin, Ryckman, 2006). Суточная периодика их формирования была подтверждена для Marmota flaviventris (Rinaldi, 1999), Spermophilus suslicus (Клевезаль, Лобков, 2008), Apodemus agrarius, A.flavicollis, Cricetulus migratorius (Клевезаль, 2010), Phodopus sungorus, Ph. campbelli fKlevezal etal., 2010) при исследовании резцов у особей, меченных тетрациклином, а также для Spermophilus undulatus и S. pygmaeus (Клевезаль, Лобков, 2008) при сравнении числа приростов на поверхности резца с числом суточных слоев в дентине.
При формировании суточных слоев дентин "записывает" целый ряд событий из жизни особи, например зимнюю спячку (Klevezal, Mina, 1990; Клевезаль, Суховская, 1995). Эта запись по мере роста резца продвигается апикально и со временем исчезает при стачивании. Были попытки использовать суточные слои в дентине для анализа особенностей протекания зимней спячки у разных видов, у разных особей одного вида и при разных климатических особенностях года (Трунова, Лобков, 1997; Трунова, Клевезаль, 1999; Селькова, 2003). Была выявлена запись спячки и в дентине ископаемых грызунов (Трунова, 2001). Однако для анализа информации, содержащейся в дентине резцов, нужно было получать окрашенные срезы или шлифы зуба, т.е. жертвовать резцом или его частью. Выявление суточных приростов, характер которых у зимоспящих грызунов в период спячки меняется, формируя "зону спячки" (Rinaldi,1999; Goodwin et al., 2005; Goodwin, Ryckman, 2006; Клевезаль, Лобков, 2008), дало возможность исследовать резцы, не повреждая их, т.е. использовать материал любой степени ценности, включая музейный.
В результате масштабных исследований приростов в резцах бобров (Rinaldi,1995), нескольких видов Spermophilus (Goodwin et al., 2005) и Cynomys (Goodwin, Ryckman, 2006) было предложено использовать приросты для определения сезона гибели особи, времени выхода из спячки и его зависимости от видовой принадлежности, пола и местообитания у облигатно зимоспящих, а также наличия спячки у факультативно зимоспящих современных и ископаемых грызунов. Для того чтобы полученные таким образом данные были надежны, необходимо накопить информацию по внутривидовой и межвидовой изменчивости приростов и "зоны спячки", а также исследовать морфологию "зоны спячки". К настоящему времени имеются сведения по сезонным и возрастным изменениям ширины суточных приростов резцов ряда грызунов (Клевезаль, 2010; Клевезаль, Щепоткин, 2012) и по межвидовым различиям четкости разграничения приростов (Клеве-заль, 2010; Klevezal et al., 2010). Для выяснения факторов, определяющих морфологию " зоны спячки", проведены сравнения записи спячки на
поверхности резца с изменением температуры тела в ходе спячки по данным термографиков у Me-socricetus raddei и двух видов Spermophilus (Клевезаль и др., 2012; Клевезаль, Ануфриев, 2013) и экспериментальное исследование влияния длины светового дня, выраженности торпоров и температуры среды на характер приростов на поверхности резцов Mesocricetus brandti (Batavia et al., 2013).
Данная работа посвящена исследованию изменчивости приростов и "зоны спячки" на поверхности резцов сурков. Она возникла как ответ на вопрос, почему у одного сурка, судя по термодатчику, благополучного прошедшего спячку, " зоны спячки" на поверхности резцов видно не было.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Исследованный материал включал следующие выборки.
1. Серый сурок (Marmota baibacina centralis ), выборка 1: нижние резцы 65 особей, полученные в 1968 г. от сотрудника Киргизской противочумной станции А.А. Михайлюты; сурки были добыты 5.05; 25.05-11.06; и 19.07.1968 в урочище Беш-мойнок (верховье р. Акшийрак, центральный Тянь-Шань, Киргизия) на высоте 3600 м над ур. м.; у 7 особей были исследованы оба нижних резца, у остальных - один, как правило, правый.
2. Серый сурок (Marmota baibacina centralis ), выборка 2: нижние и верхние резцы 5 особей, предоставленные Б.М. Айзиным (Ин-т зоологии КиргСССР) в 1968 г. из его старых сборов с указанием только месяца сбора (июнь). Судя по его статье (Айзин, 1954), сурки могли быть добыты в 1941-1948 г. в долине р. Аксай (Центральный Тянь-Шань).
3. Камчатский черношапочный сурок (Marmota camtschatica camtschatica ): верхние и нижние резцы 4 особей, переданные В.А. Максимовым (МГУ) и добытые 14-28 мая 1971г на Западной Камчатке в 20 км от устья р. Утхолок. Один верхний резец каждого из этих сурков ранее был использован для выявления зоны спячки в дентине на окрашенных срезах (Трунова, Клевезаль, 1999).
4. Якутский черношапочный сурок (Marmota camtschatica bungei): верхние и нижние резцы самки, отловленной в августе 2009 г. в окрестностях села Себян-Кель (Верхоянский хребет) и содержавшейся в лаборатории Ин-та криолитозоны СО РАН. Вторая спячка этой самки началась после 10 октября 2010 г., она вышла из спячки 6 апреля и погибла 19 апреля 2011г. Ход спячки регистрировался термодатчиком (термохрон DS 1922 L F-5, см. www.elin.ru), имплантированным внут-рибрюшинно.
Вынутые из челюсти резцы держали в воде в течение 1—3 суток, осторожно очищали от пленок, исследовали под бинокуляром, подбирая угол падения света, чтобы рельеф поверхности резца выявлялся наиболее полно. При необходимости для увеличения контраста приростов поверхность зуба зачерчивали мягким грифелем. Фотографировали резец целиком и его участки (при большем увеличении) цифровым аппаратом на фоне линейки с ценой деления 0.5 мм.
Для исследования суточных слоев дентина весь резец или выпиленный его участок декаль-цинировали, на замораживающем микротоме, получали поперечные срезы, которые окрашивали гематоксилином Эрлиха по стандартной методике (Клевезаль,1988). Окрашенные срезы верхних резцов черношапочных сурков с Камчатки были предоставлены Ю.Е. Сельковой.
Возраст особей определяли по числу годовых слоев в цементе и вторичном дентине щечных зубов по стандартной методике (Михайлюта, 1968). Поскольку исследованные нами особи были добыты в разное время в течение года, чтобы не уточнять, исполнилось или нет сурку полное число лет к моменту гибели,
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.