ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2014, том 54, № 2, с. 206-215
УДК 597.5.591.18
ИЗМЕНЧИВОСТЬ РАЗРЯДОВ ЭЛЕКТРИЧЕСКОГО ОРГАНА MORMYRUS KANNUME (MORMYRIDAE) ИЗ ЮГО-ЗАПАДНОЙ ЭФИОПИИ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ РАЗМЕРА, ПОЛА И РЕПРОДУКТИВНОГО СТАТУСА ОСОБЕЙ
© 2014 г. А. С. Голубцов, А. А. Орлов
Институт проблем экологии и эволюции РАН — ИПЭЭ, Москва E-mail: sgolubtsov@gmail.com Поступила в редакцию 29.05.2013 г.
Изучены пять характеристик разрядов электрического органа у 132 особей короткопёрого клюворыла Mormyrus kannume из трёх рек (Гибе, Годжеб и Баро) юго-западной Эфиопии. У большинства особей зарегистрированы двухфазные разряды с начальной положительной фазой и следующей за ней отрицательной фазой с относительно большей амплитудой. Стабильные половые различия в характеристиках разрядов выявлены только в трёх повторных выборках из р. Гибе. Положительная корреляция между размером рыб и длительностью разрядов найдена в трёх выборках: в двух случаях только у самцов из р. Гибе, а в одном — в смешанной выборке самок и самцов из р. Годжеб. В большинстве выборок присутствовали отдельные самцы, у которых длительность разрядов была значительно больше, чем у всех остальных особей. При этом влияния репродуктивного статуса рыб на характеристики их разрядов выявить не удалось. Указано на возможное влияние внутрипопуляцион-ной изменчивости и нестабильности характеристик разрядов у отдельных особей на результаты межпопуляционных и межвидовых сравнений разрядов электрического органа.
Ключевые слова: короткопёрый клюворыл Mormyrus kannume, разряды электрического органа, электрокоммуникация, внутривидовая изменчивость, Эфиопия.
DOI: 10.7868/S0042875214020039
Изучение разрядов электрического органа (РЭО) и их роли в коммуникации и локации окружающих объектов у африканских клюворы-лообразных (Mormyriformes) насчитывает уже более чем полувековую историю (Kramer, 1990; Moller, 1995; Hopkins, 2009). Первоначально считалось, что РЭО клюворылов являются характерными и даже уникальными для каждого вида (Hopkins, 1986). В последнее время выяснилось, что, хотя форма разряда и может оставаться "неизменным параметром для данного индивидуума в течение дней, месяцев и даже лет" (Hopkins, 2009. Р. 822), она бывает и весьма изменчива внутри данного вида. Внутривидовая изменчивость РЭО клюворылов обладает вполне очевидной онтогенетической и половой составляющими (Hopkins, 1986, 2009). Более того, форма РЭО может зависеть от гормонального статуса рыбы, который, в свою очередь, может быть связан с состоянием репродуктивной системы и (или) иерархическим статусом особи (Bass, Hopkins, 1985; Landsman, 1995; Herfeld, Moller, 1998; Carlson et al., 2000; Terleph, Moller, 2003; Hanika, Kramer, 2008). Показано, что эти изменения индивидуальных характеристик РЭО воспринимаются электрорецепторной системой конспецифичных особей и других видов
клюворылов и, соответственно, играют существенную роль во внутри- и межвидовой коммуникации этих рыб (Hopkins, Bass, 1981; Paintner, Kramer, 2003; Hanika, Kramer, 2008; Feulner et al., 2009; Lyons-Warren et al., 2012). Продемонстрирована также географическая изменчивость формы РЭО у некоторых видов клюворылов (Moritz et al., 2008; Kramer, 2013). Тем не менее работы по изучению изменчивости разрядов клюворылов на внутри- и межпопуляционном уровнях в полевых условиях до сих пор весьма немногочисленны.
Изучая особенности реакций электрогенераторной системы короткопёрого клюворыла Mormyrus kannume (Mormyridae) на внешние электрические стимулы (Орлов и др., 2009), мы выявили некоторую изменчивость формы РЭО у данного вида. Цель настоящей работы — изучить изменчивость характеристик РЭО в отдельных популяциях короткопёрого клюворыла. В задачи работы входило выяснение зависимости характеристик РЭО от индивидуальных особенностей особей (их размера, пола и репродуктивного статуса).
Таблица 1. Места и даты лова, объём выборок и характеристики воды при записи разрядов электрического органа у Могтугт каппите из рек юго-западной Эфиопии
Номер выборки Река(высота над уровнем моря, м) Дата лова Объём выборки, экз. Температура воды, °C Электропроводность воды, мкСм/см
1 Гибе (1100) 01- -07.11.2009 15 20.2-24.5 286.5-526.0
2 Та же 26.01- 02.02.2011 26 20.1-25.1 152.2-248.1
3 » 11- -14.03.2011 43 23.1-25.3 159.3-197.9
4 Годжеб (1050) 07- 26.02.2011 41 17.8-23.6 224.1-258.8
5 Баро (430) 27.11- 15.12.2009 7 26.7-29.7 102.3-147.3
03- 07.03.2011
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Рыб отлавливали с помощью жаберных и накидных сетей в 2009 г. и только жаберных — в 2011 г. Основной материал собран в двух притоках (Гибе и Годжеб) р. Омо — единственного постоянного притока оз. Туркана (бывшее Рудольф). В настоящее время бассейн Омо—Туркана является бессточным, однако имеются доказательства того, что в прошлом неоднократно возникал сток из этого бассейна в нильский; последний раз такая связь между бассейнами существовала в раннем голоцене (Johnson, Malala, 2009). Выборки из р. Гибе собраны в каньоне у моста дороги Аддис-Абеба-Джима (8° 14' с.ш. 37°35' в.д.) в 2009 г. и дважды в 2011 г.; из р. Годжеб — в каньоне у моста дороги Джима—Чида (7°15'15" с.ш. 36°48' в.д.). Для сравнения использованы данные по 7 экз. из р. Баро (бассейн Белого Нила на юго-западе Эфиопии), отловленными в предгорной части реки у г. Гамбеллы (8°15' с.ш. 34°34' в.д.). Информация об исследованных выборках приведена в табл. 1.
Пойманных рыб сразу помещали в пластиковые решётчатые корзины, погружённые в речную воду. Рыб из Годжеба содержали в таких корзинах вплоть до начала опытов, а рыб из Гибе и Баро в течение нескольких часов после отлова доставляли в пластиковых контейнерах с непрерывно аэрируемой водой в полевую лабораторию, где их содержали в 80-литровых пластиковых ёмкостях с речной водой при постоянной аэрации и активной фильтрации. В интервале от 2 до 24 ч с момента поимки осуществляли записи РЭО от одиночной рыбы, помещённой в экспериментальный аквариум объёмом 160 л, наполненный водой из реки, или в ёмкости, где содержалась рыба; воду между записями аэрировали. Записи проводили в разное время суток через 15—30 мин после помещения рыбы в экспериментальный аквариум. Температуру и электропроводность воды в момент регистрации РЭО (табл. 1) контролировали кондуктометром Эконикс Эксперт 001.
РЭО регистрировали у свободно плавающей рыбы в момент её нахождения в средней части ак-
вариума с помощью двух электродов из нержавеющей стали размером 6 х 6 см, прикреплённых к торцевым стенкам экспериментального аквариума. Усиленные сигналы (х10, полоса частот 0.1— 10000 Гц; Isolated Low-Noise Bio-Amplifier, Iso-DAM, WPI) оцифровывали (частота дискретизации 1 МГц, 16 бит) с помощью устройства USB-6251 (National Instruments), соединённого с ноутбуком. Для записи и анализа сигналов в реальном времени использовали адаптированное к устройству оцифровки собственное программное обеспечение, разработанное в программной среде LabWindows/CVI.
Исследовали пять характеристик РЭО (Kramer, 2013): общая длительность разряда (РЭОд, мкс), длительности начальной положительной и отрицательной фаз (соответственно Р1д и Нд, мкс), а также относительные амплитуды этих фаз (Р1а и На, выраженные в процентах суммы абсолютных амплитуд Р1 и N). В графическом представлении отклонение вверх соответствует электроположительности области головы рыбы. Начало и конец сигнала определяли по точке пересечения порога, равного ±3% арифметической суммы амплитуд первых двух фаз (рис. 1а). Границей между фазами считали точку пересечения нулевой линии. Средние значения пяти параметров для каждой рыбы определяли, как правило, по десяти первым РЭО удовлетворительного качества, зарегистрированным для каждой рыбы и проанализированным с помощью модификации программы Microsoft Office Exel. Все вычисления проводили с использованием программы Statistica 7.0. Для минимизации эффектов, связанных с небольшим размером выборок и отклонениями распределений от нормального, использованы непараметрические методы.
После записи РЭО рыб умерщвляли в растворе MS-222 повышенной концентрации, измеряли стандартную длину (SL), исследовали ключевые морфологические признаки и вскрывали для изучения гонад. Степень зрелости гонад оценивали у всех особей по 6-балльной шкале (Mekkawy, Has-
Рис. 1. Разряды электрического органа (РЭО) четырёх особей Mormyrus kannume: а — самец с трёхфазным РЭО (фазы: P1 — начальная положительная, N — отрицательная, P2 — 2-я положительная); б — типичный РЭО самки; в — типичный РЭО самца; г — РЭО самца с разрядом выдающейся длительности; (■■■) — пороговый уровень ±3% суммы амплитуд P1 и N; частота дискретизации — 1 МГц. Масштаб: 0.5 мс.
san, 2012). В выборках 2011 г. определяли общую массу и массу рыбы без внутренностей (с точностью 1 г), а также массу гонад (с точностью 0.1 г). Гонадосоматический индекс (отношение массы гонад к массе рыбы без внутренностей, ГСИ) определяли у всех особей в этих выборках, за исключением некоторых самцов с массой гонад меньше 0.1 г. Видовая идентификация была основана на подсчёте числа лучей в спинном (D) и анальном (A) плавниках. Диапазоны изменчивости у особей из рек Гибе, Годжебе и Баро составили соответственно: D 54-72, 59-72 и 68-74; A 18-22, 19-21 и 19-20. Эти величины совпадают с описаниями M. kannume, приведёнными в работах Бу-ланже (Boulenger, 1909) и Бейли (Bailey, 1994).
РЕЗУЛЬТАТЫ
Общая характеристика разрядов электрического органа. От всех исследованных особей M. kannume получены РЭО с двумя основными фазами: начальной положительной и следующей за ней отрицательной с большей амплитудой (рис. 1). Такие РЭО с двумя основными фазами типичны для большинства изученных ранее видов рода Mormyrus (Crawford, Hopkins, 1989; Kramer, 2013). У большинства особей M. kannume присутствовала также вторая положительная фаза — P2 (по: Kramer, 2013), но её амплитуда и длительность были крайне непостоянны даже у одной и той же особи. Сравнительно высокий (±3% суммарной
амплитуды первых двух фаз) порог, используемый для оценки длительности РЭО в настоящей работе, позволил исключить Р2 из рассмотрения. Действ
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.