УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2013, том 133, № 4, с. 367-377
УДК 597.08.591.5.6.
ИЗМЕНЧИВОСТЬ РЕПРОДУКТИВНЫХ СТРАТЕГИЙ У АТЛАНТИЧЕСКОЙ ТРЕСКИ GADUS MORHUA L.
© 2013 г. М. И. Шатуновский, Г. И. Рубан
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва E-mail: georgii-ruban@mail.ru
На основе литературных и собственных данных анализируется изменчивость темпа роста, рационов, соотношения разных форм обмена и репродуктивных параметров различных популяций атлантической трески. Показана большая изменчивость возраста достижения половой зрелости, массы тела самок в этом возрасте и плодовитости в популяциях, отличающихся темпом роста и рационами. Выделены три репродуктивные стратегии трески: 1) стратегия прибрежных фиордовых популяций, заключающаяся в раннем достижении половой зрелости при минимальных размерах и массе тела, в формировании небольшого количества икры, в сравнительно коротком жизненном цикле; 2) стратегия популяций трески из зоны экологического оптимума, заключающаяся в сравнительно раннем, но на 1-2 года позднее, чем у фиордовых популяций, созревании трески на фоне интенсивного белкового роста при высокой температуре воды и высокой обеспеченности пищей; 3) стратегия наиболее многочисленной аркто-норвежской популяции трески характеризующаяся наиболее поздним созреванием, наибольшей продолжительностью жизни, повышенной эффективностью роста и генеративного обмена, высокими значениями индивидуальной плодовитости и наивысшей популяционной плодовитостью. Показано сходство амплитуд изменчивости темпов созревания особей в пространственном (в разных частях ареала) и во временном аспектах (разные периоды существования конкретных популяций), которое определяется нормой реакции организмов исследованного вида.
Ключевые слова: атлантическая треска, репродуктивная стратегия, плодовитость, генеративный обмен, общий обмен, рацион, темп роста.
ВВЕДЕНИЕ
В последние десятилетия появилось большое количество отечественных и зарубежных исследований жизненных стратегий рыб, включая репродуктивные стратегии (Лапин, Юровицкий, 1959; Никольский, 1965; Шатуновский, 1980; Ware, 1984; Wooton, 1984; Roff, 1984; Hislop, 1990; Steams, 1992; Дгебуадзе, 2001; Patzner, 2008; Шатуновский, Рубан, 2010, 2013 и др.).
Отдельным направлением этого комплекса исследований является изучение внутривидовой изменчивости этих стратегий у морских и пресноводных широкоареальных бореальных видов. Ярким примером такого морского вида является атлантическая треска Gadus morhua L., которая населяет огромный ареал (рис. 1). Абиотические и биотические условия ее обитания в ареале изменяются в широких пределах (Kandier, 1944; Световидов, 1948; Андрияшев, 1954; Rollefsen, 1954; Taylor, 1958; Бирюков, 1970; Никольский, 1971; Daan, 1973; Yaragina et al., 2011 и др.). Она
населяет шельфовые воды у восточного побережья Северной Америки, южной Гренландии, побережья Европы, Шпицбергена и Исландии. В связи с этим целью настоящей работы является исследование изменчивости репродуктивных стратегий атлантической трески на основе анализа собственных и литературных данных.
Выделяются отдельные популяции трески морей Северной и Западной Европы: Белого, Северного, Балтийского, Кельтского, Ирландского, которые не совершают отдаленных миграций, и мигрирующие на разные расстояния популяции шельфовых районов северо-восточной Канады, южной Гренландии, Баренцева и Норвежского морей, а также шельфовые популяции трески Исландии, Шпицбергена, популяции фиордов Лабрадора и Норвегии (Световидов, 1948; Андрияшев, 1954; Rollefsen, 1954; Бирюков, 1970; Никольский, 1971; Yaragina et а1., 2011). Наиболее протяженные океанодромные миграции совершает аркто-норвежская треска. Кроме этого, как в западной, так и в восточной части ареала
имеются небольшие фиордовые популяции трески (Otterbach, 1954; Beacham, 1983; Godo, 1987; O'Brien, 1999).
Сложные системы течений в западной и восточной частях Атлантического океана, стратификация вод в Белом и Балтийском морях создают большое разнообразие условий обитания трески.
В районах континентального шельфа, находящихся под воздействием крупных океанических течений, годовая амплитуда колебаний температуры воды небольшая (8-10°), по мере продвижения с юга на север среднегодовые температуры снижаются от 14-16 до 2-4°, а в некоторых районах Северо-Западной Атлантики - до 1-2°.
Во внутренних районах шельфа, в изолированных морях (Белом, Балтийском), в районах у берегов Восточной Канады внутригодовые колебания температуры воды значительны: если летом поверхностные слои воды и мелководные заливы и губы прогреваются до 14-18°, то зимой в течение нескольких месяцев в этих районах наблюдаются отрицательные температуры.
В южной части ареала трески - Бискайском заливе, Кельтском и Ирландском морях - при го-мотермии в течение всего года вследствие интенсивной вертикальной конвекции из-за сильных приливных течений средняя температура воды в феврале составляет 8-10°, в августе - 16-18°. В центральной части Кельтского моря годовая амплитуда температур равна 6°, к побережьям она увеличивается и достигает 12° (Купер, 1974);
среднегодовая температура составляет 10-12°. В то же время среднемесячная температура в Баренцевом море на Кольском меридиане в слое 0-200 м, по среднемноголетним данным для февраля, составляет 3.0-4.5, для августа -3.9-5.6° (Ижевский, 1961). В западной части Баренцева моря температура поверхности воды летом равна 9-10°, в северной части - 5-6°, в заливах и губах она достигает 14 и даже 16°; придонные температуры на: глубинах 150-200 м составляют 2-3°, а в северной и восточной части моря - 0°, и даже в летнее время большая толща придонных слоев воды сохраняет отрицательные температуры (Зенкевич, 1951).
Среднемесячная температура поверхностных вод Северного моря в феврале (минимум) увеличивается в северо-западном направлении от 2° у северных берегов Дании до 8° в районе Норвежского желоба и в Ла-Манше; в августе она составляет 13-18°. Среднемесячная температура в придонном слое в марте (минимум) возрастает также в северо-западном направлении от 3-7 до 7-8°. В августе (максимум) у берегов Европы температура придонной воды достигает 16-17° (Фейрбридж и др., 1974).
Гидрологический режим Белого моря носит континентальный характер. Температура поверхностного слоя в Белом море выше, чем в Баренцевом: среднемноголетняя в открытой части Кандалакшского залива в августе составляет 14.6°, в изолированных губах до 16-17° (в Баренцевом море даже в западной части в открытых райо-
нах не более 10°). Однако в течение 7-месячной зимы, когда поверхность Белого моря покрыта сплошным (у берегов) или плавающим льдом, температуры поверхности воды имеют отрицательные значения; придонные температуры (на 50-100-метровой глубине) составляют минус 1.1-1.4°. По мнению Зенкевича (1951), такие неблагоприятные термические условия вызвали измельчание многих беломорских видов.
Таким образом, амплитуда годовых колебаний температуры в губах Белого моря составляет почти 20°, в фиордах Норвегии и Кольского полуострова она вдвое меньше.
В Белом и Балтийском морях наблюдается четкая стратификация водных масс. Однако, если в Белом море на глубинах свыше 50 м круглый год господствуют отрицательные температуры, то в Балтийском море характер термической и солевой стратификации иной: на глубинах 80-120 м в этом море в течение года температуры изменяются от 2 до 7°, в то же время в поверхностных слоях воды среднегодовая амплитуда температур превышает 10°. Если летом прибрежные участки моря прогреваются до 16-18°, то зимой они охлаждаются до 1-2°, а в некоторые годы -до 0.5°.
Прибрежные районы Восточной Канады по своему термическому режиму напоминают Белое море. Например, в Лабрадорском море на глубинах более 100 м даже в середине лета отмечаются отрицательные температуры. Опресненные прибрежные воды от побережья Новой Шотландии до внешнего края шельфа четко стратифицированы, особенно в летние месяцы. Температура поверхностного слоя +5° и выше; на глубинах 30-150 м в результате проникновения холодного Лабрадорского течения она колеблется от 2 до 4°. Над южными и западными склонами Большой Ньюфаундлендской банки воды Лабрадорского течения смешиваются с теплыми водами Гольфстрима, температура поверхностного слоя в летние месяцы в этих районах повышается до 10°. В прибрежных районах Южного побережья Канады температуры воды летом достигают 18-20°, а зимой в течение нескольких месяцев они ниже 0° (Плутчак, 1974).
Для прибрежных районов Белого моря, шельфа Лабрадора и Новой Шотландии характерен резкий подъем температуры в июне, достижение максимума в августе (до 16-18°) и резкое ее снижение в конце сентября - начале октября (до 5-3°).
Обитание в районах со столь различными термическими условиями и соответствующими им объемами кормовых ресурсов предопределяет
Возраст, лет
Рис. 2. Весовой рост трески разных популяций: 1 - североморская треска, Q = 474.26t152 (Ожигин и др., 1996); 2 - арк-то-норвежская треска Q = 49.521t231 (Серебряков, Алдонов, 1984); 3 - баренцевоморская треска, Q = 41.14t2 27 (Котенев и др., 2009); 4 - балтийская треска, Q = 62.296t199 (Бирюков, 1970); 5 - треска залива Св. Лаврентия (Palocheimo, Kohler, 1968), Q = 131.33t171; 6 - беломорская треска, Q = 21.409t217 (Новиков и др., 1990); 7 - лабрадорская треска, Q = 71.314t141 (Постолакий, 1978). Q - масса тела, г; t - возраст, лет. Кружками обозначены средние возраст и масса самок при достижении ими половой зрелости.
значительные различия в темпе роста особей отдельных популяций трески.
Для североморской трески, обитающей в наиболее благоприятных термических и трофических (Jones, 1973; Steele, 1974; Jones, Hislop, 1978; Ожигин и др., 1996) условиях и не совершающей протяженных миграций, характерен наиболее высокий темп роста (рис. 2). Наименьший темп роста наблюдается у беломорской и лабрадорской трески (рис. 2), которые значительную часть года обитают при слабо отрицательных температурах. Аркто-норвежская, балтийская треска и треска залива Св. Лаврентия обитают при умеренных для вида термических
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.