УДК 630*232.31:630*165.5:630*17:582 475.2
ИЗМЕНЧИВОСТЬ СЕМЯН СИБИРСКИХ ВИДОВ ЛИСТВЕННИЦЫ*
© 2007 г. А. П. Барченков1, Л. И. Милютин1, А. П. Исаев2
1Институт леса им. ВН. Сукачева СО РАН 660036 Красноярск, Академгородок 2Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН 677980 Якутск, просп. Ленина, 41 Поступила в редакцию 07.10.2005 г.
Лиственница, семена, изменчивость, посевные качества.
Признаки семян лиственницы, особенно показатели их качества, широко используются в лесном семеноводстве, но пока что находят слабое применение в экологии и популяционной биологии этой древесной породы. В то же время исследования в данной области имеют важное значение для характеристики степени устойчивости популяций и их адаптации к условиям произрастания.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ
Объектами исследований являются семена сибирских видов лиственницы: Larix sibirica Ledeb., L. gmeli-пй ^ирг.) Rupr., L. cajanderi Мауг, собранные на пробных площадях (пр. пл.), заложенных в лиственничных
лесах Красноярского края, Эвенкийского автономно*
Работа выполнена при финансовой поддержке интеграционного проекта СО РАН < 53.
го округа и Республики Саха (Якутия). Характеристика пробных площадей приведена в табл. 1
Кроме того, привлечены многолетние материалы лесосеменных станций и результаты анализа качества семян перечисленных выше видов лиственницы и гибридного комплекса - лиственницы Чекановского (Larix х czekanowskii Б/.), обобщенные ранее в работе [6].
В работе использованы также материалы, полученные в ходе выполнения международного Российско-Скандинавского проекта по изучению лиственницы [19, 21], исполнителями которого были авторы данной статьи. Качество семян лиственницы определялось рентгенографическим методом [13, 18].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Размеры и строение семян. В литературе имеется очень мало сведений о размерах, форме и строении се-
Таблица 1. Характеристика пробных площадей
Вид Пр. пл. Координаты Тип леса Возраст Регион
лиственницы с.ш. в.д. насаждения
Сибирская 1 67°13' 87°47' Чернично-зеленомошный 150-200 Красноярский край
2 67°13' 90°32' Голубично-зеленомошный 110-180 Горы Путорана
3 68°26' 90°19' Зеленомошно-черничный 280-300 Красноярский край
4 55°15' 90°10' Разнотравный 60-100 Вблизи г. Ужура
6 55°25' 90°15' То же 60-100 То же
Гмелина 7 64°19' 100°07' Бруснично-лишайниковый 170-180 Эвенкия
8 62°05' 113°40' Багульниково-брусничный 160-170 Вблизи г. Мирного
Каяндера 9 62°05' 129°40' Лимнасово-брусничный 200-210 Якутия
10 61°40' 130°00' Брусничный 160 Вблизи г. Якутска
11 69°46' 121°58' Голубично-моховой 400 Якутия
12 69°46' 121°58' Дриадово-арктоусовый 200 То же
Таблица 2. Размеры семян сибирских видов лиственницы
Вид лиственницы Длина семени вместе с крылом, мм Длина семени, мм Отношение длины крыла к длине семени Источник данных
Сибирская 12-15 4-5 2.0 [16]
То же 12-13 3-5 2.0 [4]
» 6-20 3-7 2.0-3.0 [3]
» 10-11 3-4 3.0 Данные авторов (север Средней Сибири)
» 13-14 4-4.5 3.0 Данные авторов (юг Средней Сибири)
Чекановского 8-13 3-5 1.0-2.5 Данные авторов (Забайкалье)
Гмелина 7-8 3-3.5 1.3 [16]
То же 11-13 3-4 2.0 [4]
» 7-12 2-5 1.0-2.5 Данные авторов (Забайкалье)
Каяндера 7.5-8.5 2.5-3.3 2.5-3.5 Данные авторов (Якутия)
мян лиственницы, хотя, по мнению В.Н. Сукачева [16], эти признаки имеют как диагностическое, так и филогенетическое значение. В качестве примера были приведены данные [16] об отношении длины крыла к длине семени у четырех видов лиственницы, причем подчеркивалось, что слабое развитие крыла является признаком примитивного строения. Материалы исследований размеров семян лиственницы, полученные авторами, а также обобщенные литературные сведения представлены в табл. 2. Статистические показатели изменчивости размеров семян, установленные в наших исследованиях, отражены в табл. 3.
В целом следует отметить, что длина крылатки связана с размером семени; у крупных семян и крылатка имеет больший размер. Каких-либо видовых различий в отношении длины крылатки к длине семени лиственницы выявить не удалось.
Материалы по строению семян лиственницы очень немногочисленны. По данным Л.К. Позднякова [14], у лиственницы Каяндера почти половина (46%) веса семян приходится на оболочку. Эти цифры ниже имею-
щихся в литературных источниках [8] для лиственниц европейской, сибирской и даурской (68-70% с небольшими отклонениями). По мнению Л.К. Позднякова, такие расхождения связаны с тем, что в последнем случае, по-видимому, анализировались семена, взятые из культур в Мариупольском опытном лесничестве.
Масса 1000 семян. Обобщение собственных и литературных данных об изменчивости массы 1000 семян лиственницы в Сибири было проведено ранее одним из авторов [6, 12]. Установлено, что эндогенная изменчивость массы 1000 шт. семян у лиственниц сибирской, Гмелина и Чекановского характеризуется очень низким и низким уровнями изменчивости (по шкале С.А. Мамаева [11]); коэффициенты вариации в среднем для особи равны 6-13%.
Взаимосвязь массы семян (как и других показателей их качества) с местоположением шишек в кроне не выявлена. В пределах шишки наиболее тяжелые семена формируются в средней части. Например, в Забайкалье в одном из насаждений сибирской лиственницы средняя масса семян (в пересчете на 100 шт.) в верхней
Таблица 3. Изменчивость размеров семян лиственницы, мм
Длина
Вид лиственницы Пр. пл. семени с крылаткой крылатки семени
x sx C.V. x sx C.V. x sx C.V.
Сибирская 1 11.07 0.30 14.82 7.03 0.24 18.49 4.03 0.12 17.12
2 9.70 0.25 14.12 6.40 0.23 20.00 3.33 0.09 14.41
3 10.90 0.26 13.30 6.97 0.23 17.93 3.83 0.11 15.41
4 13.70 0.32 12.85 9.40 0.28 16.49 4.30 0.10 12.33
5 13.13 0.27 11.12 8.87 0.25 15.33 4.27 0.08 10.50
6 13.77 0.24 9.66 9.57 0.22 12.43 4.20 0.09 11.43
Гмелина 7 7.20 0.20 18.08 4.73 0.21 24.74 2.47 0.12 27.53
8 7.37 0.18 13.43 4.90 0.19 21.60 2.50 0.09 20.00
Каяндера 9 8.60 0.17 10.81 5.33 0.15 15.01 3.27 0.10 15.90
10 8.13 0.30 20.05 5.13 0.24 25.54 3.00 0.10 21.33
11 7.50 0.27 19.73 4.87 0.21 24.03 2.63 0.12 25.48
12 7.48 0.20 14.86 4.90 0.19 21.60 2.60 0.09 19.23
Примечание. В табл. 3, 4: x - среднее значение, sx - ошибка среднеарифметического, C.V. - коэффициент вариации, %.
Таблица 4. Изменчивость массы 1000 семян, выраженной в граммах, %
Вид Пр. пл. Общая масса 1000 семян Масса 1000 полнозернистых семян
лиственницы x sx C.V. x sx C.V.
Сибирская 1 4.70 0.16 17.02 6.00 0.54 22.17
2 3.82 0.12 12.02 4.80 0.21 13.13
3 5.38 0.16 16.54 7.26 0.29 16.12
4 9.30 0.25 15.05 10.91 0.29 14.76
5 8.60 0.25 15.47 10.27 0.26 13.44
6 9.13 0.29 17.63 10.85 0.34 17.33
Гмелина 7 1.78 0.06 17.42 2.36 0.07 15.68
8 1.22 0.06 19.67 - - -
Каяндера 9 2.34 0.12 23.93 - - -
10 2.07 0.22 28.02 - - -
Примечание. На пр. пл. 8-10 (насаждения лиственницы Гмелина и Каяндера) масса 1000 полнозернистых семян не определялась из-за очень низкой их встречаемости.
части шишки составляла 0.64 ± 0.04 г, в средней -0.83 ± 0.02 г, в нижней - 0.66 ± 0.04 г. У лиственницы Гмелина в том же регионе эти показатели составляли соответственно 0.21 ± 0.02 г, 0.31 ± 0.04 г и 0.25 ± 0.03 г.
В пределах популяции изменчивость массы 1000 семян характеризуется различными уровнями (табл. 4): от низкого до повышенного (C.V. = 12-28%), причем особенно велика изменчивость этого показателя в популяциях лиственницы Каяндера. Относительно высокий уровень популяционной изменчивости массы 1000 семян лиственницы объясняется во многом значительной вариабельностью полнозернистости лиственнич-
ных семян, однако и масса 1000 полнозернистых семян довольно изменчива (табл. 4).
По литературным данным [6, 10 и др.], наблюдается снижение массы 1000 семян лиственницы сибирской при движении с юга на север и с запада на восток. Так, в южных районах Красноярского края (Восточный Саян), по данным Е.П. Верховцева [1], масса 1000 семян лиственницы составляет 6.3-10.6 г., в среднетаежных районах этого региона - около 7 г [6]; в районе Туру-ханска - 5.6 г [9]. В северных районах Красноярского края (плато Путорана) масса 1000 семян сибирской лиственницы колеблется от 4.7 до 5.4 г, а еще севернее, в бассейне р. Хантайки она понижается до 3.8 г.
Таблица 5. Показатели качества семян сибирских видов лиственницы
Вид лиственницы Показатели качества семян, %
энергия прорастания техническая всхожесть полнозер-нистость
Сибирская 1-70 7-73 8-73
Гмелина 11-76 18-77 23-84
Чекановского 11-73 12-77 11-87
Каяндера 1-64 5-81 33-69
Следует отметить, что, по литературным данным [17], в отдельных местообитаниях на севере Западной Сибири масса 1000 семян сибирской лиственницы достигает 10 г. Возможно, это объясняется тем, что в данных районах произрастает не "чистая" лиственница сибирская, а ее гибриды с лиственницей Сукачева.
Восточнее, в Иркутской обл. масса семян сибирской лиственницы колеблется в пределах 7-9 г, еще восточнее, в Забайкалье (Бурятия и Читинская обл.) -в пределах 6-7 г.
Энергия прорастания, техническая всхожесть, пол-нозернистость. Эти показатели качества семян лиственницы очень изменчивы и зависят от многих факторов (способ опыления, сроки сбора, обилие семеноше-ния и др.). В обобщенном виде эти показатели для сибирских видов лиственницы уже были опубликованы одним из авторов [20]. Наши исследования позволили внести некоторые коррективы в имеющиеся обобщения, которые в уточненном виде представлены в табл. 5.
Анализ материалов, представленных в табл. 5, свидетельствует о наличии относительно близких показателей качества семян у изученных видов лиственницы. Низкие минимальные значения данных показателей у сибирской лиственницы и лиственницы Каяндера получены за счет северных и северо-восточных популяций этих видов, где нередко энергия прорастания и всхожесть не достигают и 1%. Как известно, низкое качество семян является одним из критериев для выделения субарктической расы сибирской лиственницы [5 и др.]. По нашему мнению, эта особенность характерна и для популяций других видов лиственницы, произрастающих в пессимальных условиях.
Следует отметить, что показатели посевных качеств с
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.